Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях.

Онтогенез – генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона.

Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения О. и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером,Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О. служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

Филогенез - историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод "тройного параллелизма", позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы.

Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез).

Онтогенез - повторение филогенеза

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты - продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты - аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся - аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития - мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio – повторение) - понятие, используемое в биологии для обозначения повторения в индивидуальном развитии признаков, свойственных более ранней стадии эволюционного развития.

Билет 96.

Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Автономизация онтогенеза. Филэмбриогенезы. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Механизмы их возникновения. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека - еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих - пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2. Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

3. Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является

развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных.

По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра, иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100 лет опередить научную мысль.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.

Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы. Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов - гетерохронии - и места их развития - гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания - легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, - типичная анаболия.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором - анаболию.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

Ценогенез (от греч. kainós - новый и...генез (См. …генез) приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и др. Термин «Ц.» введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают Биогенетический закон. В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина «Ц.» сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. См. также Филэмбриогенез.

Ценогенез (греч. kainos новый + genesis зарождение, образование) - появление у зародыша или личинки приспособлений к условиям существования, не свойственных взрослым стадиям, напр. образование оболочек у зародышей высших животных.

или же так

ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З (от греч. phylon - род, племя, embryon - зародыш и genesis - происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым. Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole - подъем) - надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная - она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.

Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия - наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза предков (т. е. являются рекапитуляциями) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация (от позднелат. deviatio - отклонение). Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи - кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.

Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов - архаллаксисы (от греч. arche - начало и allaxis - изменение). При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных - стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие - что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных.

Редукция органов, утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии - выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом, либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека - недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения - хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке - от конца к основанию. Филэмбриогенез - основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.

Билет 97

Принципы (способы) филогенетических преобразований органов и функций. Соответствие структуры и функции в живых системах. Полифункциональность Количественные и качественные изменения функций биологических структур.
.

Принципы филогенетических преобразований

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, - провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором - уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интергации.

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин - белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. § 11.6), а новые биогеоценозы - за счет дифференцировки предсуществующих (см. § 16.2).

В связи с тем что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган - матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3) и повышающий выживаемость соответствующих видов.

В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность. Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного аппарата - защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.

Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.

Самый частый путь к исчезновению органов - через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и проявляет обычно повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.

В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.). Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.

Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.

Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуи вместо перьев.

Сходства зародышей представителей разных групп позвоночных

Развитие всех животных начинается с одной клетки.

Органогенез происходит в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спин­ной стороне зародыша происходит обособление группы клеток экто­дермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно де­литься, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Кроме нервной системы из эк­тодермы возникают также кож­ные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энто­дерма дает начало тканям, высти­лающим кишечник и дыхатель­ные пути, образует печень и под­желудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выдели­тельной, половой и кровеносной систем организма.

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зароды­ша существует тесное взаимодей­ствие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время об­разования другого органа или системы органов.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуют­ся два одинаковых эмбриона, со­держащих идентичную генетиче­скую информацию, каждый из ко­торых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близне­цы. В человеческой популяции - это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющие­ся копиями друг друга,

Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в много численных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародышей тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из ко­торого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пере­саживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, фор­мировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило назва­ние Эмбриональная индукция.

Создание сравнительной эмбриологии

К.М. Бэр впервые применил эмбриологический критерий в систематике и обосновал его значение. Сравнивая способы развития животных, ученый пришел к выводу, что существует 4 типа организации - тип позвоночные, тип удлиненные или членистые, тип массивные и тип периферические или лучистые. Каждый тип соответствует особому плану развития. Внутри каждого типа можно выделить разные уровни развития, соответствующие классам. Животные отличаются друг от друга и типом онтогенеза, и степенью гетерогенности.

Таким образом, к середине XIX в., с одной стороны, были обрисованы различия в онтогенезе животных разных типов и классов. С другой стороны, стало ясно, что эмбриональное развитие весьма несходных организмов протекает с образованием зародышевых листков, что позволяет говорить о гомологичных структурах у представителей разных групп. Появилась возможность сопоставить данные эмбриологии и сравнительной анатомии.

В начале XIX в. И. Меккель, Л. Окен , М. Ратке, Гидемман выдвинули утверждение, что эмбрионы высших животных проходят в своем развитии все стадии, соответствующие взрослому состоянию низших животных.

К.М. Бэр , тщательно изучив индивидуальное развитие представителей разных групп позвоночных и беспозвоночных, пришел к выводу, что можно сравнивать лишь зародышей животных. В процессе зародышевого развития первыми появляются признаки типа, затем класса, отряда, семейства, рода и вида. Чем моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой. Иначе говоря, представители разных групп, например, классов подтипа позвоночных, на ранних стадиях онтогенеза обычно более сходны, чем взрослые особи. Эта закономерность получила название Закона зародышевого сходства .

Результаты эмбриологических изысканий К.М. Бэра были использованы Ч. Дарвином в качестве одного из доказательств эволюции.

Сравнительная эмбриология

Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и дифференцировки зарождающегося организма.

Геккель (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому «онтогенез повторяет филогенез» , т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологических структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.

ЗАКОН БЭРА - группа положений, постулирующих сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов позвоночных животных. К. Э. Бэр (русский эмбриолог, живший в XIX в.) считал, что вначале у зародышей появляются признаки типа, затем класса, отряда и, наконец, на поздних стадиях развития - индивидуальные признаки, характеризующие специализацию таксона, т.е. зародыши разных классов вначале сходны, а затем отклоняются в своём развитии друг от друга.

ЗАКОН МЮЛЛЕРА-ГЁККЕЛЯ (биогенетический) - утверждает, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Закон был сформулирован Э. Геккелем на основе идей Ч. Дарвина и исследований Ф. Мюллера. В начале XX в. закон был дополнен положением А. Н. Северцова о том, что в онтогенезе организмов повторяются не целые филогенетические стадии, а возможна лишь рекапитуляция (краткое и сжатое повторение) отдельных признаков и процессов.

Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Сходства зародышей и эмбриональная диверенция признаков (закон К. Бэра)

биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер) работы А. Н. Северцева

1. Введение

4. Работы Северцова А.Н.
Список литературы

1. Введение

Натурфилософы XVIII и XIX вв. говорили, что жизнь в своей основе едина. Это единство выражалось у них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ, ведущей начало еще от Аристотеля. Согласно концепции лестницы живых существ все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, а затем к таким простым животным, как губки, после - к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим, и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной и ее следует истолковывать как эволюционную. Она просто представляла собой план, по которому Господь сотворил мир.
Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре (по именам двух его создателей: Меккеля - в Германии, Серре - во Франции), каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ. И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личностные стадии эволюционно более продвинутых форм. Закон параллелизма, так же как и лестница живых существ, не содержал в себе ничего эволюционного. Детальный анализ такого параллелизма позволил Карлу Бэру сформулировать закон зародышевого сходства.

2. Сходства зародышей и эмбриональная дивергенция признаков (закон К. Бэра)

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в г. Дерпте (ныне г. Тарту) он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией. Работая в Кенигсбергском университете, он проводил свои исследования, в значительной мере заложившие основы эмбриологии как науки, в атмосфере господства натурфилософии.
Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков; им открыта и описана бластула - стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25-36 лет. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.
Что же так увлекло молодого исследователя? Почему он, по его словам, «превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины»? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.
Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление»; возникновение тканей, или «чистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!); возникновение органов, или «морфологические обособление». На основании результатов своих работ по сравнительной эмбриологии он сделал ряд обобщений, показавших полную бессмысленность идеи о том, что животные в своем развитии повторяют все ступени лестницы живых существ.
Бэр, подобно Кювье, создавшему в 1812 г. систему классификации, перечеркнувшую лестницу живых существ, заметил, что существует не один последовательный ряд, а четыре основных плана строения животных. Эти четыре плана ясно отражаются в их развитии. Например, хорда* и нервная трубка, характерные для позвоночных, возникают на ранних стадиях развития и, таким образом, «зародыш позвоночного животного с самого начала представляет собой позвоночное животное, и никакой период не соответствует животному беспозвоночному». Зародыши позвоночных похожи только на другие зародыши позвоночных; Бэр отрицает их сходство со взрослыми особями каких-либо других животных: «Зародыши Vertebrata* не проходят в процессе своего развития через перманентные формы каких-либо (известных) животных». Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.
Обратите внимание на то, как современно звучит мысль ученого о том, что «чем более отличные друг от друга жизненные формы, тем далее в глубь истории развития нужно погружаться для того, чтобы найти между ними сходство». Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.
Подводя итог сравнительным данным, Бэр опубликовал в 1828 г. следующие основные обобщения - свои знаменитые законы, диаметрально противоположные теории параллелизма:

1. Общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...
2. Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...
3. Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.
4. В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу.

Нетрудно заметить полемическую окраску выводов Бэра, особенно двух последних, направленную против теории параллелизма. Однако они были подкреплены фактами, и два основных положения, получившие название принципа зародышевого сходства и принципа специализации индивидуального развития, сохранили свое значение до настоящего времени. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. На ранних стадиях развития куриного эмбриона - излюбленного объекта исследований Бэра - можно лишь увидеть, что он относится к позвоночным, потому что ранние зародыши позвоночных всех классов выглядят почти одинаково; несколько позднее в нем можно опознать птицу, и лишь еще позднее становится очевидно, что это будущая курица.
Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Мюллером и Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами Карла Бэра.
Этот выдающийся ученый - крупнейшая фигура естествознания XIX в. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография - вот далеко не полный перечень тех областей знаний, в каждой из которых Бэр оставил свои следы. Бэр не был эволюционистом, но своим законом подготовил почву для эволюционной трактовки процессов онтогенеза. Уже Ч. Дарвин подчеркивал, что изучение индивидуального развития организмов проливает свет на их происхождение, поскольку «в зародыше можно видеть смутный портред предка». Это положение легло в основу знаменитого биогенетического закона, установленного Эрнстом Геккелем и Фрицем Мюллером.

3. Биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер)

С появлением теории Чарльза Дарвина о происхождении видов (1859) теория параллелизма И. Меккеля получила эволюционное объяснение: лестница существ перестала быть статичной, стало понятно, что она отражает эволюционную тенденцию усовершенствования организации, а онтогенез - индивидуальное развитие особи - представляет собой процесс эволюции. В то же время появилась возможность объяснить зародышевое сходство родством (общностью происхождения) организмов, но принцип специализации индивидуального развития остался без объяснения, и К. Бэр до конца жизни был противником и И. Меккеля и Ч. Дарвина. Таким образом, общие представления об онтогенезе оказались противоречивыми: с одной стороны этот процесс отражает эволюцию организации, с другой - лишь сам себя.
Кроме того, Ч. Дарвином для объяснения эволюции ранних стадий развития был разработан принцип наследования в соответствующем возрасте, согласно которому признак, раз возникнув на одном этапе онтогенеза, имеет тенденцию появляться у потомков на том же этапе, что дает возможность отбору менять любую стадию индивидуального развития. Эта закономерность не объясняла ни параллелизма, ни специализации развития. В результате возникла необходимость увязать между собой все противоречивые концепции, и изучение соотношения индивидуального и исторического развития было начато практически заново.
Идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером, сделавшем особенно много в обосновании биогенетического закона. Ф. Мюллер (1821-1897) - немецкий зоолог, в 1852 г. навсегда уехавший в Бразилию. Он никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он на основе исследований онтогенеза высших ракообразных пришел к двум важным выводам:
1. Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии, на которой он оканчивался у предков. Тогда организация у потомков становится более высокой, чем у предков.
2. Онтогенез потомков может на промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути, по которому он шел у предков. Тогда организация у потомков будет иной, но не более высокой, чем у предков.
В данной работе не обсуждались ни механизмы индивидуального развития, ни эволюция онтогенеза как процесса. Речь шла лишь об эволюции взрослой стадии, причем рассматривалось, каким образом изменение хода онтогенеза влияет на дефинитивное строение. Причины изменений хода онтогенеза не затрагивались.
И все же этот труд Ф. Мюллера был важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза. Во-первых, он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т. е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. Во-вторых, было показано, что изменения хода онтогенеза могут происходить разными путями. В-третьих, на основе данных Мюллера можно утверждать, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, по этой, ставшей уже предпоследней, стадии можно судить об организации предков и тем самым о продолжении изучаемых форм. В результате частично была объяснена теория параллелизма и обоснована роль эмбриологии в реконструкции филогенеза. Надо только отметить, что Мюллер рассматривал онтогенез целого организма, а не его частей (отдельных организмов и гистогенезов*).
Представления Ф. Мюллера послужили базой для дальнейшей разработки проблемы. Ими воспользовался Эрнст Геккель (1834-1919), сыгравший огромную роль в пропаганде и дальнейшем развитии эволюционного учения. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного.
Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью и приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным биогенетическим законом (1866). Более полная формулировка этого закона такова: развитие зародыша (индивидуальный или онтогенетический ряд развития, онтогенез) - это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т. е. повторение развития филетического, или палеонтологического, филогенез); повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палингенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений (ценогенез).
Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Если бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели или месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря «кинофильм» о его историческом прошлом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям, рептилиям.
Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы, разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых.
Процесс повторения филогенетических признаков в онтогенетическом развитии называется рекапитуляцией. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А. Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. Мы знаем, что у современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.
Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.
Биогенетический закон стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории онтогенез включает два типа признаков: палингенезы - признаки филогенетических далеких предков и ценогенезы - вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной и личиночной жизни. Типичными ценогенезами являются, например, трахейные жабры личинок стрекоз и поденок: при водном образе жизни они служат временными органами дыхания.
Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель придавал первостепенную роль при выяснении филогенетических отношений. Изучение ценогенезов в таком аспекте бесполезно и только затемняет проявление палингенетических признаков. С этой точки зрения ценогенезы представляют собой «досадные искажения» палингенезов.
В теории Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения. По мере дальнейших исследований оказывалось, однако, все труднее укладывать накапливающиеся факты в прокрустово ложе узко сформулированной теории. Усиливалась критика, доходившая порой до полного отрицания биогенетического закона и самого принципа рекапитуляции. Представлялось, что он себя исчерпал и уходит в область истории науки с ее неизбежными ошибками.

4. Работы А. Н. Северцова

Академику Алексею Николаевичу Северцову (1866-1936) удалось преодолеть эти неверные воззрения. Предложенная им теория филэмбриогенезов восстановила в правах биогенетический закон и принцип рекапитуляции, придав им совершенно новое освещение. Свою теорию А. Н. Северцов разрабатывал всю жизнь.
Необходимо отметить, что А. Н. Северцов и его школа сконцентрировали свое внимание на закономерностях макроэволюции. Наиболее раннее общебиологическое выступление Северцова - речь «Эволюция и эмбриология» - относится к 1910 г., в 1922 он публикует «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция». В этих сочинениях дается критика биогенетического закона в его геккелевской механистической форме, исходя из конкретных исследований А. Н. Северцова и его школы. Обсуждая вечную проблему адаптивности и нейтральности признаков, Северцов предложил различать первичные приспособительные изменения (проталлаксисы) и вторичные изменения, произошедшие за счет коррелятивной изменчивости (дейталаксисы). Северцов обратил внимание на существование филогенетических изменений, связанных с изменениями хода эмбрионального развития - такие приспособления были названы им филэмбриогенезами.
Говоря о соотношении между онто- и филогенезом, Северцов писал: «Биогенетический закон Мюллера-Геккеля не может считаться опровергнутым - в нем содержится весьма значительная доля истины, хотя и не полная истина: отношения между филогенезом и онтогенезом гораздо сложнее, чем думали до сих пор, и не исчерпываются отношениями, открытыми Мюллером и развитыми Геккелем». Северцов указал на различия в сроках появления новых признаков в онтогенезе и установил, что далеко не всегда новые признаки «надставляют» ряд проходимых в онтогенезе последовательных стадий. В одних случаях этот ряд сохраняется, а в других вся последовательность стадий онтогенеза может оказаться преобразованной.
«Морфологические закономерности эволюции» - основной теоретический труд А. Н. Северцова. В России он вышел в 1939 г., уже после смерти ученого. Обладая огромным опытом сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований, Северцов дал в этой книге широкую картину макроэволюции, ее закономерностей и методов изучения.
В первых главах он рассматривал задачи и методы филогенетического исследования и описывал теорию монофилетической (однокорневой) эволюции как удовлетворяющей фактическим и теоретическим построениям. Несмотря на явный крен в область изучения эволюции высших таксонов, Северцов уделял внимание и адаптивности признаков мелких систематических групп. Он считал возможным существование селективно индифферентных признаков, но полагал, что они распространяются в популяции за счет их кореляции с селективно существенными признаками. За 6 лет до выхода книги Феодосия Григорьевича Добржанского «Генетика и происхождение видов» А. Н. Северцов давал близкое определение вида: мы объединяем сходных животных в один вид на основании биологического признака, то есть исходя из их способности спариваться между собою и давать плодовитое потомство».
Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов - к такому выводу пришел Северцов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллаксисом. В других случаях, заметил Северцов, изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменения называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечнных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. подставкой к конечным этапам развития).
Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформулировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов, и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое складываясь в онтогенезе является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно.
Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сторонником гипотез о происхождении многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina morum или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний; из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной - четырехклеточная (вторая надставка) и т. д.
У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 000 клеток, затем происходит стадия (надставка) чистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился. Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, - период дробления. К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша - гаструлы, затем формирование полипа с эктодеромой, гастральной полостью, щупальцами. К таким стадиям-«надставкам» прибавляется только стадия роста и чистологической дифференцировки (образование стрекательных и иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.
Эволюционные изменения онтогенеза, которые ведут к появлению новых признаков, - положительные филэмбриогенезы. Существуют также и отрицательные филэмбриогенезы, результатом которых оказывается полная или частичная редукция органа или его частей. А. Н. Северцов различал два типа редукций: рудиментацию и афанизию.
При рудементации происходит либо упрощение органа с самых начальных стадий его эмбрионального развития, либо, в результате ретардации, наступает более поздняя закладка органа и вследствие этого его недоразвитие. В последнем случае конечные стадии выпадают, и у взрослых форм этот орган приобретает ювенильный облик. Примером такой рудиментации служат измененные конечности змеевидных ящериц: у Seps chalcides закладывается всего лишь три пальца и конечности имеют эмбриональный характер.
При втором типе редукции - афанизии - орган, развитый у предков, полностью исчезает у их потомков, но эмбриональная закладка тем не менее сохраняется. Примером афанизии может служить атрофия хвоста у головастиков, который исчезает во время метаморфоза в результате резорбции, в отличие от предков бесхвостых амфибий, у которых хвост был развит и у взрослых форм. Точно так же великолепно развитые зубы у мальков современных осетровых рыб полностью исчезают у взрослых особей в связи со сменой режима питания, вместе с тем у предков Acipenseridae зубы были развиты и у взрослых рыб.
Итак, по теории А. Н. Северцова, различные изменения в онтогенезе приводят не только к появлению новых признаков у взрослых форм, но и к их исчезновению на основе положительных или отрицательных филэмбриогенезов.
Многообразие приспособительных изменений органов, которое формируется самыми различными путями, было тщательно проанализировано А. Н. Северцовым. В своей классификации модусов (способов) филогенетического изменения органов он исходил из функционального принципа, рассматривая морфологические измения органов как «способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении». Таким образом, говоря об изменении какой-либо части организма, Северцов учитывал целостность всего организма и его связь с условиями окружающей среды.
Теория филэмбриогенеза вполне удовлетворительно объясняет эволюцию строения организмов на всех уровнях - от клетки до особи и на всех стадиях онтогенеза - от зиготы* до взрослого животного. Любой онтогенез и любую его стадию можно рассматривать как сложную систему, переплетение филэмбриогенезов органов, тканей, клеток. Эволюция индивидуального развития происходит посредством эволюции частных органо-, чисто-, и цитогенезов.
У А. Н. Северцова была многочисленная школа, его влияние сказывалось не только в нашей стране. С его идеями были знакомы не только Ф. Г. Добржанский и Н. В. Тимофеев-Ресовский, но также и Б. Ренш и А. Ремане. В своих поздних работах А. Н. Северцов обращался к генетическим данным, поддерживал борьбу генетиков с неоламаркизмом. Однако труды Северцова были обойдены такими активными творцами синтетической теории эволюции, как Дж. Хаксли и Дж. Г. Симпсон. Опосредованное влияние идей Северцова на западных эволюционистов не подлежит сомнению. Среди его многочисленных учеников был один, кто пошел в биологической науке существенно дальше своего учителя. Это И. И. Шмальгаузен, в течение всей своей жизни, как и учитель, занимавшийся сравнительной анатомией, эмбриологией и общей филогенетикой. Он стал продолжателем дела А. Н. Северцова и одним из первых исследователей, осуществивших синтез классического дарвинизма, со всеми его составляющими, с генетикой.

Список литературы

1. Большой энциклопедический словарь. Большая Российская Энциклопедия, СПб, Норинт, 2001.
2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999.
3. Рефф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция, М.: Мир, 1986.
4. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая Школа, 1987.
5. Тощенко В. П. Введение в теорию эволюции: курс лекций /под. Ред. Полянско-
6. Оксфордская иллюстрированная энциклопедия, Т. 2. Мир природы. М., Издательский Дом «Инфра-М», «Весь Мир», 1999.
7. А. С. Северцов. Основные теории эволюции. М., изд-во МГУ, 1987

2.1 Закон зародышевого сходства К. Бэра

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

Рисунок 1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга -- действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида .

Биология животных

Сходство членистоногих и кольчатых червей заключается в таких признаках, как членистость тела, брюшная нервная цепочка, наличие кровеносной системы. Также родство и происхождение от древних кольчатых червей. Различия их заключается в том...

Генетика и эволюционное учение

Генетика и эволюционное учение

Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F 1), все особи которого гетерозиготны...

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

Этот закон называют законом (независимого) расщепления. Суть его состоит в следующем. Когда у организма, гетерозиготного по исследуемому признаку, формируются половые клетки - гаметы, то одна их половина несет один аллель данного гена...

Генетика и эволюция. Законы генетики Менделя

Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е...

Этот закон называют законом (независимого) расщепления. Суть его состоит в следующем. Когда у организма, гетерозиготного по исследуемому признаку, формируются половые клетки - гаметы, то одна их половина несет один аллель данного гена...

Генетика и эволюция. Основные аксиомы биологии

Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е...

Закон радиоактивного распада

В указанном выше математическом выражении -- постоянная распада, которая характеризует вероятность радиоактивного распада за единицу времени и имеющая размерность с?1. Знак минус указывает на убыль числа радиоактивных ядер со временем...

Место человека в живой природе

Тип Хордовые: · скелет образован хордой - сильно вакуолизированной соединительной тканью...

Основные понятия современного естествознания

Определенные виды изменчивости являются периодическими. Они-то и есть «вибрации», которые определяют уровни бытия в их иерархии. Во Вселенной все суть живое, не считая «периферии» - нижнего края шкалы «водородов». Соответственно...

Происхождение и эволюция человека

Прежде чем говорить о времени появления человека мы должны выяснить вопрос об отличии человека от животных, поскольку именно представление о том, что такое человек, формирует выводы о его становлении. Сначала о сходстве человека и животных...

Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства

Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района

Обычно для этой цели используется коэффициент сходства...

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить ". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Бэр сформулировал законы зародышевого сходства:

Наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;

Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;

Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Сам Карл Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются биологами как «эмбриологическое доказательство эволюции».

«Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведённых в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому.

Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведёт выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь всё более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа.(Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскрёба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскрёба не повлияют на нижние этажи .)

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться.

При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий своё выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой».

На каких этапах эмбриогенеза образуются бластоцель, гастроцель и целом?

Этап дробления. Бластоцель - полость бластулы, образующаяся на 4-5 сутки дробления между бластомерами у зародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Полость увеличивает площадь поверхности эмбриона, улучшая его способность усваивать питательные вещества и кислород. Достигает наибольшего размера к концу дробления, на стадии бластулы. В процессе гаструляции постепенно вытесняется при впячивании (инвагинации) стенки зародыша или заполняется (в ходе иммиграции) перемещающимися клетками.

Этап гаструляции. Гастроце́ль - первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей многоклеточных в том случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации. Гастроцель заполнен жидкостью и сообщается с наружной средой при помощи специального отверстия - бластопора. Стенки гастроцеля состоят из инвагинирующей первичной энтодермы. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника.

Этап Дифференцировки мезодермы . Цело́м - вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток - телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путём выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.

Дробление. В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель . Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт . Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт . Образовавшаяся бластула называется бластоциста , или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза

Инвагинация. Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней-первичная энтодерма.Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель.Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором.

Дифференцировка мезодермы. Вентральные отделы мезодермы не сегмен­тируются и образуют спланхнотом Он раз­делен на два листка - париетальный и висце­ральный, окружающие вторичную полость тела – целом.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Образование зиготы. Дробление. Типы дробления.

Зигота - диплоидная клетка, образующаяся в результате слияния гаплоидных женских и мужских гамет(оплодотворенная яйцеклетка) .

Дробление - непрерывное митотическое деление диплоидных клеток(зиготы и бластомеров) без увеличения их суммарного объема.

Образование зиготы.

После слияния наружных мембран ядро сперматозоида оказывается внутри яйцеклетки. С этого момента ядра яйцеклетки и сперматозоида называются женским и мужским пронуклеусами. Мужской пронуклеус поворачивается так, что центриоли оказываются ближе к центру яйцеклетки, и начинают двигаться вглубь цитоплазмы. В этот период в обоих пронуклеусах удваивается ДНК. После этого у морского ежа происходит слияние пронуклеусов и образуется диплоидное ядро зиготы. У большинства животных и у человека каждый пронуклеус проходит профазу митоза, и их ядерные оболочки распадаются. Затем происходит объединение хромосомных наборов пронуклеусов, и образовавшийся диплоидный набор формирует метафазную пластинку. Сразу вслед за этим в зиготе осуществляется первый митоз и цитокинез.

Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S-фазой. Интервал между делениями дробления составляет примерно 12-24 часа. Характер дробления и образующейся в итоге тип бластулы определяется количеством и распределением в цитоплазме яйцеклетки желточных включений.

Типы дробления:

· Голобластический тип дробления (полное равномерное дробление) характерен для изолецитальной яйцеклетки. Зигота и бластомеры делятся полностью на равные по размерам дочерние клетки. При синхронном типе дробления соблюдается геометрическая прогрессия, последовательно образуется 2,4,8,16,32,64,128 бластомеров, при асинхронном 3-клеточная стадия.

· Полное неравномерное дробление встречается у оплодотворенной телолецитальной яйцеклетки, яйцеклетка делится целиком, на анимальном полюсе дробление происходит быстрее и образуются многочисленные мелкие клетки, а на вегетативном полюсе вегетативном полюсе локализуются крупные нагруженные желтком клетки.

· Меробластический тип дробления (неполное, частичное дробление) происходит в оплодотворенных резко телолецитальных и центролецитальных яйцеклетках, дробится свободная от желтка цитоплазмы.

· Дискоидальное неполное дробление характеризуется дроблением цитоплазмы, содержащей ядро, в области анимального полюса.

По типу симметрии :

· Радиальное (ось яйцеклетки является осью радиальной симметрии делящихся бластомеров)

· Спиральное (бластомеры, возникающие в результате последующих делений, располагаются друг относительно друга по спирали)

· Билатеральное(бластомеры располагаются таким образом, что у зародыша имеется только одна плоскость симметрии)

· Анархичное (у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров- цепочки или бесформенная клеточная масса)

Онтогенез – реализация генетической информации, происходящая на всех стадиях.

Онтогенез – генетически контролируемый процесс. В ходе онтогенеза реализуется генотип и формируется фенотип.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост , т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку . Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона .

Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель . Проблема соотношения О. и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером ,Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О. служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

Филогенез - историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод "тройного параллелизма", позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы.

Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIXв. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1.Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2.Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3.Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга -действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез ) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез ).

Онтогенез - повторение филогенеза

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866)сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которымонтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки -хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты -продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты -аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся -аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития -мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Рекапитуляция (от лат. recapitulatio – повторение) - понятие, используемое в биологии для обозначения повторения в индивидуальном развитии признаков, свойственных более ранней стадии эволюционного развития.

Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Автономизация онтогенеза. Филэмбриогенезы. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах. Механизмы их возникновения. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза.

Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека -еще и плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих - пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза -филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки (см. § 8.2и9.3).Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

1.Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2.Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих (см. § 14.4).В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому (см. разд. 14.3.4).

Рис. 13.9.Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами

Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами -филэмбриогенетические преобразования

3.Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является

развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных (см. § 14.1).

По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб (см. разд. 14.2.1.1), развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся (см. разд.14.5.1).

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра (рис. 13.9),иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100лет опередить научную мысль.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров (см. разд. 8.2.6),то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.

Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы (см. разд. 13.3.4).Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов - гетерохронии - и места их развития -гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания -легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, - типичная анаболия.

Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором -анаболию.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

Ценогенез

(от греч. kainós - новый и...генез (См. …генез)

приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и др. Термин «Ц.» введён в 1866 Э. Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов (См. Палингенезы ), т. е. повторений далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают Биогенетический закон . В конце 19 в. Ц. стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт, Ф. Кейбель и др.). Современное понимание термина «Ц.» сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. См. также Филэмбриогенез .

Ценогенез (греч. kainos новый + genesis зарождение, образование) - появление у зародыша или личинки приспособлений к условиям существования, не свойственных взрослым стадиям, напр. образование оболочек у зародышей высших животных.

Филэмбриогенез

(от греч. phýlon – племя, род, вид и Эмбриогенез

ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З (от греч. phylon - род, племя, embryon - зародыш и genesis - происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым . Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole - подъем) - надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная - она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.

Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия - наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза предков (т. е. являются рекапитуляциями ) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон ). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация (от позднелат. deviatio - отклонение). Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи - кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.

Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов - архаллаксисы (от греч. arche - начало и allaxis - изменение). При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных - стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие - что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных.

Редукция органов , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии - выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом , либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека - недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения - хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке - от конца к основанию. Филэмбриогенез - основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.

Принципы (способы) филогенетических преобразований органов и функций. Соответствие структуры и функции в живых системах. Полифункциональность. Количественные и качественные изменения функций биологических структур.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ

Организм, или особь, -отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и системах жизнеобеспечения.

Органом называют исторически сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, -провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором -уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся и птиц).

При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.

Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.