Моделируем электрическую активность нейронов. Электрические свойства нейронов Зависимость функции нейрона от его формы

Мизун Ю. Г., Мизун П. Г. КОСМОС И ЗДОРОВЬЕ

Нам предстоит рассмотреть, как магнитное поле может влиять на человеческий организм, каковы возможные пути (механизмы) этого влияния. Для этого нам надо уяснить, какую роль в жизни организма играют электричество и магнетизм. Ведь внешнее магнитное поле может действовать либо на электрические токи и электрические заряды, либо же на магниты, имеющиеся в организме человека.

Рассмотрим, как устроен человеческий организм с этой точки зрения, а именно: какую роль в его жизнедеятельности играют электрические токи и заряды, а также магнитные поля.

Тот факт, что в человеческом, как и в любом живом организме имеются электрические токи, названные биотоками (т. е. электрическими токами в биологических системах), стало известно давно. Эти токи, как и любые электрические токи, представляют собой упорядоченное движение электрических зарядов, и в этом смысле ничем не отличаются от тока в электросети. Роль биотоков в функционировании человеческого организма очень велика.

Роль электрических зарядов (электронов и ионов) в функционировании организма также очень важна. Они являются регулировщиками в проходах клеточных мембран, ведущих из клетки наружу и извне в клетку, определяя, таким образом, все основные процессы жизнедеятельности клетки.

Кроме электрических токов и электрических зарядов, в живом организме имеются маленькие магнитики. Это молекулы тканей организма, прежде всего молекулы воды. Известно, что два магнита взаимодействуют между собой. Именно поэтому магнитная стрелка в поле другого магнита — Земли поворачивается своим южным концом в направлении к северу земного магнита. Так же и маленькие магнитики в организме — молекулы — способны поворачиваться под действием внешнего магнита. Внешнее магнитное поле будет ориентировать молекулы определенным образом, и это скажется на функционировании организма. В живом организме имеются огромные молекулы, состоящие из тысяч и миллионов обычных молекул. Свойства этих макромолекул зависят и от того, как они ориентированы в пространстве. Этим определяется и выполнение ими определенных функций в организме. Если такие макромолекулы имеют магнитный момент (т. е. являются магнитами), как, например, молекулы ДНК, то под действием изменения магнитного поля Земли или любого другого внешнего магнитного поля молекулы будут ориентироваться иначе, чем в отсутствие этого поля. Так как они при этом отклоняются от нужного направления, то они не могут больше нормально выполнять свои функции. От этого страдает человеческий организм.

Кровеносная система является системой, проводящей электрический ток, т. е. является проводником. Из физики известно, что если проводник двигать в магнитном поле, то в этом проводнике возникает электрический ток. Ток возникает и в том случае, если проводник будет неподвижным, а магнитное поле, в котором он находится, изменяется во времени. Это значит, что при движении в магнитном поле дополнительно к полезным биотокам в организме человека (и любого животного) возникают дополнительные электрические токи, влияющие на нормальную работу самого организма. Когда птица находится в полете и пересекает магнитные силовые линии, в ее кровеносной системе возникают электрические токи, которые зависят от направления ее движения относительно направления магнитного поля. Так, пернатые ориентируются в пространстве благодаря магнитному полю Земли. Когда идет магнитная буря, происходит изменение магнитного поля во времени, а это будет вызывать биотоки в организме.

Если пользоваться терминологией радиолюбителей, то можно сказать, что в человеческом организме происходят наводки электрических токов. Радиолюбители и радиоспециалисты владеют секретами устранения этих наводок на радиосхемы, ведь, только устранив эти наводки, можно добиться нормальной работы радиоаппаратуры.

Человеческий организм, который по сложности не идет ни в какое сравнение с любой самой сложной радиосхемой, никто не защищает от наводок, которые возникают в нем во время солнечных и магнитных бурь.

А. Л. Чижевский в 1936 г. писал: «Теперь перед нами встает другой вопрос: как защитить человека от смертоносного влияния среды, если оно связано с атмосферным электричеством и электромагнитной радиацией? Как уберечь человека больного, переживающего процесс болезни? Ведь ясно, что если кризис минует благополучно — а кризис иногда длится только сутки-двое, человек будет жить еще десятки лет… Да, физика знает способы оградить человека от такого рода вредных влияний Солнца или подобных им, откуда бы они не исходили. Спасителем здесь является металл…»

А. Л. Чижевский, предлагая помещать больных на периоды солнечных бурь в экранированные металлическими листами палаты, далее пишет: «Такая палата должна быть со всех шести сторон покрыта слоем металла соответствующей толщины и соответствующей непроницаемости без единого отверстия. Вход и выход из нее должны обеспечить непроникновение вредных радиаций внутрь, что легко достигается хорошо бронированной передней с двумя дверями. Уборная также должна быть бронирована со всех сторон и примыкать вплотную к бронированной палате…»

Но в реальных условиях больные в периоды солнечных и магнитных бурь остаются незащищенными. Надо ли удивляться, что число инфарктов в эти периоды увеличивается в несколько раз, увеличивается в несколько раз число случаев скоропостижной смерти, увеличивается заболеваемость глаукомой и т. д. и т. п.

Теперь рассмотрим конкретно, как построены и функционируют с электрической точки зрения основные звенья человеческого организма. Начнем с клетки. Из клеток состоят все живые организмы и имеют очень много общего, так как клетки их устроены одинаково. Клетки способны размножаться, видоизменяться, реагировать на внешние раздражители.

Структура клетки очень наглядно и доступно описана Е. А. Либерманом в его «Живой клетке» (М., Наука, 1982). Будем следовать этому описанию. Клетку представим в виде средневекового города-государства.

Внешняя граница этого города (клетки) обнесена крепостной стеной, которая удерживает обитателей в пределах городских стен и впускает в город и выпускает из него только по определенному паролю. Эта городская стена — мембрана клетки. Функции клеточных мембран очень серьезные, от них в организме зависит очень многое. В настоящее время сформировалась целая наука, которая изучает мембраны клеток — мембранология. Рассмотрим далее внутреннее устройство клетки. Внутри этого города-клетки имеется дворец, из которого поступают все распоряжения обитателям города. Дворец (ядро клетки) обнесен второй крепостной стеной.

Если смотреть на город (клетку) с высоты птичьего полета, то можно увидеть еще отдельные группы строений, которые обнесены крепостными стенами. В них располагаются учреждения со своими специальными функциями. Эти группы строений также обнесены крепостными стенами. Но эти стены служат не защите от внешнего врага, находящегося за пределами города (клетки), они сдерживают в своих пределах обитателей самих учреждений. Например, в клетке имеются колонии, окруженные двойной мембраной (стеной), которые называются лизосомами. Если лизосомы выберутся за пределы своего учреждения, то они как бешеные начнут разрушать все попадающиеся им на пути вещества, из которых состоит клетка. Через короткое время они способны уничтожить всю клетку.

Зачем же клетке нужны эти лизосомы, которые содержатся в специальных изоляторах за двойной крепостной стеной — двойной мембраной? Они нужны на тот случай, если понадобится убрать ненужные, разлагающиеся вещества в клетке. Тогда они по команде из дворца (ядра) делают это. Часто эти пузырьки в клетке называют «мусорщиками». Но если по какой-либо причине мембрана, сдерживающая их, будет разрушена, эти «мусорщики» могут превратиться в «могильщиков» для всей клетки. Таким разрушителем мембран, сдерживающих лизосомы, может быть магнитное поле. Под его действием мембраны разрушаются и лизосомы обретают свободу действия. Имеются и другие факторы, способные разрушать эти мембраны. Но мы их рассматривать здесь не будем. Укажем только, что если лизосомы разрушают при этом клетки злокачественных опухолей, то в этом случае их можно назвать санитарами.

Во дворце (ядре клетки), который занимает третью часть всего города (клетки), размещен весь управленческий аппарат. Это главным образом знаменитая ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Она предназначена для хранения и передачи информации при делении клетки. Ядро содержит и значительное количество основных белков — гистонов и немного РНК (рибонуклеиновой кислоты).

Клетки работают, строят, размножаются. Это требует энергии. Клетка сама же и вырабатывает нужную ей энергию. В клетке имеются энергетические станции. Эти станции занимают площадь в 50 — 100 раз меньше, чем площадь дворцовых построек, т. е. ядра клетки. Энергетические станции также обнесены двойной крепостной стеной. Но она не только предназначена для ограничения станции, но и является составной ее частью. Поэтому конструкция стенок отвечает технологическому процессу получения энергии.

Энергию клетки получают в системе клеточного дыхания. Она выделяется в результате расщепления глюкозы, жирных кислот и аминокислот, которые получаются в пищеварительном тракте и в печени из углеводов, жиров и белков. Но самым главным поставщиком энергии в клетке является глюкоза.

Совершенно очевидно, насколько важным является образование энергии в клетке. Скажем заранее, что и на этот процесс оказывает влияние внешнее магнитное поле. Это происходит прежде всего потому, что процесс превращения глюкозы в углекислоту (биологическое окисление) проходит с участием электрически заряженных ионов. Процесс, протекающий с участием электронов и ионов, на своем заключительном этапе образует молекулы воды. Если же по какой-то причине на этом заключительном этапе не окажется атомов кислорода, то вода образовываться не сможет. Водород останется свободным и будет накапливаться в виде ионов. Тогда весь процесс биологического окисления прекратится. Значит, прекратится и работа энергетической станции, наступит энергетический кризис.

Интересно, что энергия в клетке вырабатывается малыми порциями — процесс окисления глюкозы включает в общей сложности до 30 реакций. При каждой из этих реакций выделяется небольшое количество энергии. Такая малая «расфасовка» очень удобна для использования энергии. Клетка при этом имеет возможность наиболее рационально использовать освобождающуюся малыми порциями энергию на текущие нужды, а избыток запасенной энергии откладывается клеткой в виде АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Энергия, запасенная клеткой в виде АТФ,— это своего рода неприкосновенный запас, НЗ.

АТФ — сложное соединение, в молекулу которого входят три остатка фосфорной кислоты. На присоединение каждого из остатков затрачивается энергия в количестве около 800 калорий. Этот процесс называется фосфорилированием. Энергия может быть взята обратно из АТФ при разложении АТФ на два других вещества: АДФ (аденозиндифосфат) и неорганический фосфат.

Аналогично при расщеплении сложных атомных ядер выделяется атомная энергия. Конечно, эта аналогия не полная, так как гидролиз (расщепление) молекул АТФ оставляет неизмененными атомные ядра. Расщепление АТФ происходит в присутствии специального вещества, которое в самой реакции не участвует, но ускоряет ее ход и химиками называется ферментом. В этом случае ферментом является аденозинтрифосфаза (АТФаза). Это вещество бывает различных видов и встречается повсеместно, где протекают реакции с потреблением энергии.

АТФ является универсальной формой хранения энергии. Его используют не только все клетки животных, но и клетки растений.

АТФ образуется в процессе биологического окисления из тех же веществ, на которые он расщепляется при фосфорилировании, а именно: неорганического фосфата и АДФ. Поэтому, для того чтобы происходило биологическое окисление, необходимо наличие на всех стадиях этого процесса АДФ и неорганического фосфата, которые по мере протекания процесса окисления непрерывно расходуются, поскольку из них образуется запас энергии в виде АТФ.

Процесс окислительного фосфорилирования протекает одновременно с биологическим окислением. Оба этих процесса тесно связаны между собой, и с ними связана вся технология получения энергии в клетках. Сопряженность этих процессов является залогом существования и функционирования клетки. В клетке под действием каких-либо внутренних или внешних причин окисление может продолжаться независимо от фосфорилирования. Процесс производства энергии оказывается независимым, не связанным с процессом ее высвобождения. Нормальное функционирование и даже существование клетки при этом невозможно.

Описанный процесс производства и потребления энергии клеткой является на всех его стадиях процессом электрическим. Он основан на реакциях с участием электрически заряженных частиц — электронов и ионов. Магнитное поле любого происхождения действует на электрические заряды и таким путем может влиять на этот процесс производства и расходования энергии клетками. Значит, и энергетические станции клетки плохо защищены от действия внешнего магнитного поля, несмотря на окружающую их двойную крепостную стену.

В настоящее время интенсивно, во многих научных и лечебных центрах ведутся исследования влияния магнитного поля на протекание процесса биологического окисления и фосфорилирования (т. е. производства энергии клеткой и ее расходования) и показано, что магнитное поле способно разобщить этот процесс и тем самым привести клетку к гибели.

Таким же разобщающим действием обладают некоторые лекарственные препараты, антибиотики, яды, а также гормон щитовидной железы — тироксин.

Выше мы говорили, что вход в клетку и выход из нее регулируется электричеством. Рассмотрим это подробнее, поскольку и на этот процесс оказывает влияние магнитное поле. Крепостная стена клетки — мембрана — построена в два кирпича. Кирпичами являются молекулы фосфолипида, которые образуют тонкую пленку, находящуюся в постоянном движении. К этой стенке с обеих сторон (изнутри и снаружи) примыкают белковые молекулы. Можно сказать, что она выстлана молекулами белков. Молекулы белков не упакованы плотно, а составляют сравнительно редкий узор. Этот узор одинаковый у всех клеток однородной ткани, скажем ткани печени. Клетки почек имеют другой узор и т. д. По этой причине разнородные клетки не слипаются между собой. Через поры, имеющиеся в узоре из молекул белков, могут проникать в клетку крупные молекулы, которые способны раствориться в жирах, из которых и состоит стенка.

Белки вырабатываются внутри клетки. Поэтому снаружи клетки они имеются в том случае, если в самой стенке (а не в белковом узоре) имеются проходы. Через них молекулы белка пробираются наружу. Эти проходы очень маленькие. Их размер такой же, как и размер атомов и молекул. Эти проходы, или, как их называют, поры, служат для вывода из клетки ненужных молекул и ионов. Они напоминают туннели; их длина в 10 раз больше их ширины. В мембране клетки таких проходов мало, у некоторых клеток они занимают по площади только одну миллионную часть всей поверхности мембраны. Эти проходы устроены таким образом, что они способны пропускать одни молекулы и ионы и задерживать другие. Паролем служит размер молекул и ионов, а для ионов также их электрический заряд. Дело в том, что сама мембрана находится под напряжением, как будто к ней подключена электрическая батарейка минусом на внутреннюю сторону мембраны, а плюсом на ее внешнюю, наружную сторону. Что собой представляет эта батарейка? Она создается электрическими зарядами, которые несут на себе ионы калия и ионы натрия, растворенные в воде и находящиеся по обе стороны мембраны. Если в любом месте раствора имеется одинаковое количество положительных и отрицательных электрических зарядов, то суммарный электрический заряд равен нулю и электрический потенциал также равен нулю. Это значит, что батарейка не заряжена. Чтобы она зарядилась, надо собрать в одном месте больше положительно заряженных ионов, а в другом месте больше отрицательно заряженных ионов. Эти места и есть не что иное, как полюсы батарейки — плюс и минус. Как же создается и функционирует эта батарейка в клетке?

Водный раствор содержит ионы калия и ионы натрия по обе стороны мембраны, причем внутри клеток содержится в основном калий, а во внеклеточной жидкости — натрий. Ионы калия гораздо меньше ионов натрия, поэтому они проходят через проходы в мембране наружу легче, чем ионы натрия внутрь клетки. А так как внутри клетки остается столько же отрицательных зарядов, сколько ионов калия скопилось на наружной стороне мембраны, в мембране создается электрическое поле. Возникшее как результат разности концентрации калия внутри и вне клетки электрическое поле поддерживает разность потенциалов, которая не меняется с перемещением ионов натрия, так как проницаемость мембраны для них ничтожна. Электрическое поле увеличивает поток калия внутрь клетки и уменьшает поток наружу. Когда внутрь клетки будет проходить столько же ионов калия, сколько выходит наружу, наступит динамическое равновесие, в результате которого снаружи клетки имеется плюс, а на внутренней стенке мембраны минус. Если на клетку в результате внешнего раздражения поступает импульс электрического тока (т. е. биотока), то мембрана на короткое время становится более проницаемой для ионов натрия, поэтому ионы натрия, содержание которых во внеклеточном пространстве в 100 раз больше, чем ионов калия, устремляются через проходы в мембране внутрь клетки или, скажем, нервного волокна, в результате чего заряд мембраны меняется, т. е. во время возбуждения полюса батарейки меняются местами; где был минус, стал плюс, и наоборот. Через некоторое время после прекращения действия раздражителя проницаемость мембраны для ионов калия снова увеличивается (как и до раздражителя), а для ионов натрия падает. Это приводит к быстрому восстановлению того электрического потенциала, который был на мембране до действия раздражителя.

Главный для нас вывод из всего сказанного состоит в том, что проходы (поры) в мембранах, через которые идет обмен клетки с наружным «миром», изменяются под действием электрических (биологических) токов, и они по-разному пропускают ионы в зависимости от величины этих токов. Мы уже говорили неоднократно, что магнитное поле может действовать на электрические токи и на движение электрических зарядов (ионов). Значит, легко понять, что на этот процесс общения клетки с внешним миром существенно влияет магнитное поле. Оно может нарушать протекание этого общения и нарушать условия существования и функционирования клетки.

Описанный выше процесс входит в работу нервной системы и лежит в основе нервного возбуждения, которое по своей физической сущности является процессом электрическим.

Рассмотрим вкратце, как устроена нервная система. Основным звеном нервной системы является нервная клетка — нейрон. Она состоит из тела и отростков. Множество исходящих из клетки нервных отростков короткие и называются дендритами, а один отросток, как правило, имеет большую длину и называется аксоном. Аксон заполнен студенистой жидкостью, которая постоянно создается в клетке и медленно перемещается по волокну. От основного ствола аксона отходит множество боковых нитей, которые вместе с нитями соседних нейронов образуют сложные сети. Эти нити выполняют функции связи, как и дендриты. Аксоны нервных клеток собраны в нервные волокна, по которым текут электрические (биологические) токи. Эти электрические импульсы передаются на большие расстояния. Так, например, аксоны двигательных клеток коры головного мозга имеют длину около 1 м. Скорость распространения электрического тока по нервному волокну зависит от поперечного сечения проводника (т. е. нервного волокна) и от оболочки. Чем тоньше нервное волокно, тем скорость распространения по нему электрического импульса меньше. Электрики для разных целей применяют кабели различного сечения, с различной изоляцией и другими параметрами. В организме также имеются различные нервные волокна, так как для нормальной работы организма надо передавать электрические импульсы в различных участках нервной системы с различной скоростью. Имеются толстые нервные проводники (тип А) с поперечником 16 — 20 мкм, по которым распространяются чувствительные и двигательные импульсы со скоростью 50 — 140 м/с. Они заключены в оболочку, называемую миелиновой. Это волокна соматических нервов, которые обеспечивают организму немедленное приспособление к внешним условиям, в частности быстрые двигательные реакции.

Кроме этого типа, в организме имеются более тонкие волокна с поперечником 5 — 12 мкм, которые также покрыты миелином (тип В), но уже более тонким слоем. Электрический ток по этим волокнам проходит с меньшей скоростью — 10 — 35 м/с. Эти волокна обеспечивают чувствительную иннервацию внутренних органов и называются висцеральными.

Есть и еще более тонкие нервные волокна (около 2 мкм, тип С), которые не имеют оболочки, т. е. это не кабели, а голые провода. Они проводят электрические импульсы со скоростью всего 0,6 — 2 м/с и связывают нервные клетки симпатических ганглиев с внутренними органами, сосудами, сердцем.

Что собой представляет миелиновая оболочка нервного волокна? Она образуется специальными клетками так, что эти клетки обвиваются многократно вокруг нервного волокна и образуют своего рода муфту. В этих местах содержимое из клетки выдавливается. Соседний участок нервного волокна (аксона) изолируется тем же способом, но уже другой клеткой, поэтому миелиновая оболочка систематически прерывается, между соседними муфтами сам аксон не имеет изоляции и его мембрана контактирует с внешней средой. Эти участки между муфтами получили название перехватов Ранвье (по имени описавшего их ученого). Они играют исключительно важную роль в процессе прохождения электрического импульса по нервному волокну.

Нервные волокна образуют частые соединения друг с другом, в результате чего любое нервное волокно имеет связь с множеством других волокон. Вся эта сложная система взаимосвязанных нервных волокон предназначена для восприятия, переработки и передачи информации нервными клетками. Магнитное поле действует на электрические токи. Точнее, взаимодействует внешнее магнитное поле с магнитным полем электрического (биологического) тока. Таким путем магнитное поле вторгается в функционирование нервной клетки.

Вспомним, как впервые было обнаружено влияние магнитных бурь на пациентов, страдающих сердечнососудистыми и другими заболеваниями. В 1915 — 1919 гг. французские медики неоднократно наблюдали, что пациенты, страдающие перемежающимися болями (ревматизм, болезни нервной системы, сердечные, желудочные и кишечные болезни) испытывали приступы болей в одно и то же время независимо от того, в каких условиях они жили. Было установлено, что припадки невралгии, грудной жабы у самых разнообразных больных совпадали во времени с точностью от двух до трех дней. Подобного же рода серии были замечены в ряде несчастных случаев.

Лечащие врачи, обнаружившие эти факты совершенно случайно, обратили внимание на то, что телефонная связь в эти периоды начинала функционировать также с перебоями или даже вовсе прекращала свою работу на несколько часов. При этом в телефонных аппаратах не наблюдалось никакой порчи и правильная их работа восстанавливалась сама собой по истечении этих периодов, без вмешательства человеческой руки. Оказалось поразительным, что дни нарушений в работе телефонных аппаратов совпадали с указанными выше ухудшениями в течении различных заболеваний. Одновременное расстройство в работе электрической аппаратуры и физиологических механизмов в организме человека было вызвано усилением солнечной активности и связанными с ней солнечными бурями. В 84% всех случаев обострения различных симптомов хронических заболеваний и возникновения тяжелых или исключительных осложнений в их течении совпали по времени с прохождением солнечных пятен через центральный меридиан Солнца, т. е. ко времени, когда вероятность магнитных бурь максимальна.

Если телефонная связь выходит из строя в дни магнитных бурь, то надо ли удивляться, что организм человека, который представляет собой систему электрических токов и электрических потенциалов, отказывается нормально работать в условиях магнитной бури. В настоящее время в средних широтах (там действие магнитных бурь меньше, чем в высоких широтах) телефонная связь не выходит из строя во время магнитных бурь. Телефонную сеть научились делать с достаточным запасом прочности. Человеку же за истекшие десятилетия не было предложено ничего для защиты его организма от солнечных и магнитных бурь.

Теперь вернемся к рассмотрению нервной системы.

Что собой представляет нервный импульс? Нервный импульс представляет собой электрический ток, создаваемый разностью потенциалов между внутренней частью нервного волокна и его внешней частью, т. е. окружающей средой. Мы уже рассмотрели выше, откуда берется разность потенциалов между внутренней и внешней стенками клеточной мембраны. Ионы натрия и ионы калия находятся в водном растворе, а молекулы воды несут в себе и положительный и отрицательный электрический заряд. Электрические заряды взаимодействуют между собой: одноименные электрические заряды отталкиваются, а разноименные притягиваются. Поэтому отрицательно заряженные концы молекул воды притягиваются положительными ионами калия, натрия, кальция и др., образуя на них оболочку, как бы шубу. Эти ионы движутся вместе с оболочкой из ориентированных определенным образом молекул воды. Чем больше электрический заряд иона, тем большее количество молекул воды он способен связать. Значит, такой ион образует самую большую водную шубу (оболочку). Самая маленькая водная шуба у ионов калия и гораздо большая — у ионов натрия.

Если батарейку закоротить проводом, то она очень быстро «сядет», потенциал ее исчезнет и она будет неспособной производить электрический ток. Батарейка из ионов калия и натрия также закорочена. Почему она не садится? Она на первый взгляд должна «сесть», потому что, по мере того как в одном месте увеличивается количество положительных электрических зарядов, а в другом месте — отрицательных, возникают силы, стремящиеся вернуть все к первоначальному равномерному распределению ионов в воде. Для того чтобы этого не случилось, т. е. чтобы батарейка не садилась, надо на разных сторонах мембраны клетки принудительно поддерживать разность концентраций ионов, а значит, и разность электрического потенциала, т. е. способность создавать электрический ток. Это значит, что ионы надо принудительно откачивать. Эту функцию выполняют специальные механизмы клетки, находящиеся в мембране — «ионные насосы». Они заставляют ионы двигаться в сторону, обратную той, куда их толкает сила, стремящаяся все выровнять. Как устроены эти насосы? Установлено, что потоки ионов калия в обе стороны (наружу и внутрь клетки) примерно равны. Это объясняется тем, что для ионов калия разность электрохимических потенциалов между клеткой и окружающей средой очень мала. С ионами натрия дело обстоит иначе. Здесь электрические силы и силы диффузии направлены в одну сторону, и их действия складываются. Поэтому разность электрохимических потенциалов у натрия больше, чем у калия.

Ионный насос, откачивающий ионы, должен производить определенную работу. А для работы нужна энергия. Откуда она берется?

Источником этой энергии является уже знакомый нам АТФ. Из него энергия высвобождается при участии фермента транспортной АТФазы (аденозинтридносфатазы); интересно, что активность фермента увеличивается в присутствии ионов натрия и калия, поэтому его называют «натрий и калий зависимой АТФазой». Эта АТФаза и расщепляет АТФ путем предварительного фосфорилирования, которое стимулируется внутриклеточными ионами натрия, и последующего дефосфорилирования в присутствии внеклеточных ионов калия. Вот именно таким путем ионы натрия перемещаются в том направлении, где их больше, т. е. против силы, стремящейся выравнять их концентрацию. Так просто и мудро устроен насос, откачивающий ионы натрия.

Как работают нервные импульсы? Нервный импульс входит внутрь нервного волокна в возбужденном перехвате Ранвье и выходит через невозбужденный перехват. Если же выходящий ток превышает некоторую минимальную (пороговую) величину, то перехват возбуждается и посылает новый электрический импульс по волокну. Таким образом, перехваты Ранвье являются генераторами импульсов электрического тока. Они играют роль промежуточных усилительных станций. Каждый следующий генератор возбуждается импульсом тока, который распространяется от предыдущего перехвата, и посылает новый импульс дальше.

Перехваты Ранвье значительно ускоряют распространение нервных импульсов. В тех же нервных волокнах, которые не имеют миелиновой оболочки, распространение нервного импульса происходит медленнее из-за высокого сопротивления электрическому току.

Из всего сказанного выше ясно, что движущие силы нервного электрического импульса обеспечиваются разностью концентраций ионов. Электрический ток генерируется за счет избирательного и последовательного изменения проницаемости мембраны для ионов натрия и калия, а также вследствие энергетических процессов.

Заметим еще одно обстоятельство. Клетки возбуждаются только в среде, в которой присутствуют ионы кальция. Величина нервного электрического импульса и особенно величина прохода поры в мембране зависит от концентрации ионов кальция. Чем меньше ионов кальция, тем меньше порог возбуждения. И когда в среде, окружающей клетку, кальция совсем мало, то генерацию электрических импульсов начинают вызывать незначительные изменения напряжения на мембране, которые могут возникать в результате теплового шума. Это, конечно, не может считаться нормальным.

Если ионы кальция полностью удалить из раствора, то способность нервного волокна к возбуждению теряется. При этом концентрация калия не меняется. Следовательно, ионы кальция обеспечивают мембране избирательную проницаемость для ионов натрия и ионов калия. Возможно, это происходит таким образом, что ионы кальция закрывают поры для ионов натрия. При этом маленькие ионы калия проходят через другие поры или проникают возле ионов кальция (между «створками ворот»). Чем больше концентрация кальция, тем больше закрытых для натрия пор и тем выше порог возбуждения.

Продолжим рассмотрение нервной системы. Она состоит из вегетативного отдела, который подразделяется на симпатический и парасимпатический, и соматического. Последний подразделяется на периферический (нервные рецепторы и нервы) и центральный (головной и спинной мозг).

Головной мозг анатомически разделяется на пять разделов: передний мозг с полушариями большого мозга, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг с варолиевым мостом.

Наиболее важным отделом центральной нервной системы является передний мозг с полушариями большого мозга. Слой серого вещества, покрывающий полушария головного мозга, состоит из клеток и образует кору — самую сложную и совершенную часть головного мозга.

В толще головного мозга также имеются скопления нервных клеток, называемых подкорковыми центрами. Их деятельность связана с отдельными функциями нашего организма. Белое вещество ткани мозга состоит из густой сети нервных волокон, которые объединяют и связывают различные центры, а также из нервных путей, которые выходят из клеток коры и входят в нее. Кора головного мозга образует глубокие борозды и причудливые извилины. Каждое полушарие разделено на отделы, называемые долями — лобной, теменной, затылочной и височной.

Кора больших полушарий мозга связана нервными путями со всеми нижележащими отделами центральной нервной системы, а через них и со всеми органами тела. Поступающие с периферии импульсы доходят до той или иной точки коры головного мозга. В коре происходит оценка информации, поступающей с периферии по различным путям, их сопоставление с предшествующим опытом, принимается решение, диктуются действия.

Кора больших полушарий играет основную роль в восприятии и осознании боли. Именно в коре формируется ощущение боли.

Все органы и ткани, даже отдельные клетки живого организма, снабжены специальными аппаратами, воспринимающими раздражения, исходящие как из внешней, так и из внутренней среды. Они называются рецепторами и отличаются большим разнообразием устройства, что отражает многообразие их функций. Воспринимаемые ими раздражения передаются по чувствительным (афферентным) проводникам в составе соматических нервов и задних корешков в спинной мозг, который представляет собой главный кабель организма. По восходящим путям спинного мозга нервное возбуждение поступает в головной мозг, а по нисходящим — следуют команды на периферию. Двигательные (эфферентные) нервные проводники, как правило, достигают органов в составе тех же соматических нервов, по которым идут чувствительные проводники. Во внутренней части спинного мозга сгруппированы многочисленные тела нервных клеток, которые образуют похожее на бабочку (на поперечном разрезе) серое вещество. Вокруг него и располагаются лучи и канатики, составляющие мощную систему восходящих и нисходящих проводящих путей.

Кроме соматических нервов, эффекторные пути (т. е. проводящие указания из центра на периферию) идут по симпатическим и парасимпатическим нервам. При этом симпатические нервные клетки, аксоны которых формируют эти нервы, сгруппированы в симпатических ганглиях, или узлах, располагающихся вдоль позвоночника с двух сторон в виде цепочек. Парасимпатические нейроны образуют узлы уже в самих иннервируемых ими органах или вблизи от них (кишечник, сердце и др.) и называются интрамуральными. Хорошо известна зависимость активности того или иного внутреннего органа от состояния мозга. Во время волнения и при одном только воспоминании о чем-нибудь приятном или неприятном сердце бьется по-разному, меняется дыхание. Сильные или повторяющиеся волнения могут вызвать расстройство пищеварения, боли и т. д.

Важным этапом развития представления о роли подкорковых структур в регуляции поведения и других функций явилось открытие физиологических свойств ретикулярной формации мозга. Благодаря этой системе главный информационный центр головного мозга — зрительный бугор, или таламус, — связан со всеми другими отделами и с корой больших полушарий. Таламус — наиболее массивное и сложное подкорковое образование больших полушарий, куда поступает множество импульсов. Здесь они как бы фильтруются, и в кору поступает лишь небольшая часть из них. На большинство импульсов ответ дает сам таламус, причем нередко через расположенные под ним центры, называемые гипоталамусом, или подбугорьем.

В гипоталамусе, этом небольшом участке мозга, сконцентрировано более 150 нервных ядер, имеющих многочисленные связи как с корой больших полушарий, так и с другими отделами головного мозга. Это позволяет гипоталамусу играть ключевую роль в регуляции основных процессов жизнедеятельности и поддержании гомеостаза.

В гипоталамусе происходит переключение нервных импульсов на эндокринно-гуморальные механизмы регуляции; так проявляется тесная связь нервной и эндокринно-гуморальной регуляции. Здесь имеются модифицированные нервные клетки, которые вырабатывают нейросекрет. Они отличаются, в частности, большими размерами по сравнению с обычными нейронами. Нейросекрет поступает в мелкие кровеносные капилляры и далее через систему портальных вен в заднюю долю гипофиза.

Изменения физико-химических процессов в клетках могут отразиться на различных формах деятельности всего организма, особенно в том случае, если изменения эти затрагивают структуры, имеющие отношение к регуляции функции всего организма.

Из приведенного выше очень краткого рассмотрения структуры и функционирования человеческого организма с электрической точки зрения видно, что главные процессы в организме человека связаны с электрическими (биологическими) токами, электрически заряженными положительными и отрицательными ионами. Нервная система управляет практически всеми процессами в организме человека. А она является системой электрических токов, электрических потенциалов, электрических зарядов. После такого анализа становится очевидным, что человеческий организм не может не подвергаться влиянию внешнего магнитного поля и вообще электромагнитных излучений.

Мы рассмотрели лишь общие аспекты воздействия магнитного поля на человека. Не все из них в настоящее время изучены одинаково полно. По этому вопросу имеется большая специальная литература, и интересующиеся смогут обратиться к ней. Как о космосе, так и о влиянии его на человека написано много книг и еще больше научных статей, не всегда доступных широким читательским кругам.

Взявшись за написание этой книги, мы преследовали несколько целей. Главная из них — показать еще раз, что все в природе взаимосвязано. Практически любое действие оказывает влияние на все звенья нашего мироздания, только степень этого влияния бывает различной. Мы в своей повседневной жизни, как правило, учитываем только весьма ограниченный набор действующих на нее факторов. Это атмосферное давление, температура воздуха, иногда еще и наличие стрессовых ситуаций. Редко кто из нас связывает свое состояние с тем, что происходит мировая магнитная буря, что два-три дня назад произошла хромосферная вспышка на Солнце, что над нами текут колоссальные электрические токи и т. д. В настоящее время в разных медицинских научных центрах уже накоплен огромный материал, показывающий, что состояние нашего здоровья сильно зависит от космических факторов. Неблагоприятные для нас периоды можно предсказать и на это время принять соответствующие меры, чтобы защититься от их влияния. Что собой представляют эти меры? Конечно, для разных больных они разные, но суть их состоит в том, чтобы помочь человеку перенести тяготы, связанные с плохой космической погодой.

Прогнозы солнечных и геомагнитных бурь в настоящее время составляются в разных странах мира, и они успешно используются при решении различных вопросов, которые связаны с состоянием ионосферы и околоземного космического пространства, в частности вопросов, связанных с распространением радиоволн. Имеются прогнозы различной заблаговременности — долгосрочные и краткосрочные. Те и другие рассылаются заинтересованным организациям, при этом широко используется оперативная телеграфная связь. В скором будущем на основании этих прогнозов будут составляться медицинские прогнозы, из которых будет следовать, каких изменений в здоровье можно ожидать в результате действия солнечных бурь. Медицинский прогноз будет оперативно доводиться до всех, в том числе до участковых врачей. Они призваны помочь своим пациентам перенести последствия магнитных бурь с минимальными неприятностями.

Но для этого надо еще очень многое сделать. Прежде всего — хорошо представить себе проблему. А этому поможет книга, дающая картину физических процессов в космосе и влияния их на здоровье.

Чтобы провести сигнал от предшествующей клетки до последующей, нейрон генерирует электрические сигналы внутри себя. Твои движения глазами при чтении этого абзаца, ощущение мягкого кресла под попой, восприятие музыки из наушников и многое другое основаны на том, что внутри тебя проходят сотни миллиардов электрических сигналов. Такой сигнал может зародиться в спинном мозге и пройти до кончика пальца ноги по длинному аксону. Или может преодолеть ничтожно малое расстояние в глубинах мозга, ограничиваясь пределами интернейрона с короткими отростками. Любой нейрон, получивший сигнал, прогоняет его через свое тело и выросты, и этот сигнал имеет электрическую природу.

Еще в 1859 году ученые смогли измерить скорость, с которой передаются эти электрические сигналы. Оказалось, что электричество, передаваемое по живому аксону, принципиально отличается от электрического тока в металлах. По металлическому проводу электрический сигнал передается со скоростью, близкой к скорости света (300 000 километров в секунду), ведь в металле много свободных электронов. Однако, несмотря на эту скорость, сигнал ощутимо ослабевает, преодолевая большие расстояния. Если бы по аксонам сигналы передавались тем же способом, которым передаются в металлах, то нервный импульс, идущий от нервного окончания в коже большого пальца твоей ноги, полностью затухал бы, не достигая твоего мозга — электрическое сопротивление органической материи слишком велико, а сигнал слишком слаб.

Исследования показали, что электричество передается по аксонам намного медленнее, чем по проводам, и что в основе этой передачи лежит неизвестный ранее механизм, в результате которого сигнал распространяется со скоростью около 30 метров в секунду. Электрические сигналы, идущие по нервам, в отличие от сигналов, идущих по проводам, не ослабевают по ходу своего движения. Причина этого в том, что нервные окончания не пропускают через себя сигнал пассивно, просто позволяя имеющимся в них заряженным частицам передавать его друг другу. Они являются в каждой своей точке активным излучателем этого сигнала, ретранслируя его, и подробное описание этого механизма потребует отдельной главы. Таким образом, пожертвовав высокой скоростью проведения нервных импульсов, за счет активной передачи сигнала нейрон получает гарантию того, что возникший в большом пальце ноги сигнал достигнет спинного мозга, нисколько не ослабев.

Чтобы наблюдать прохождение электрической волны возбуждения, или потенциала действия (action potential [‘ækʃən pə’tenʃəl] ), в живой клетке, достаточно простого устройства: один конец тонкой металлической проволоки помещается на наружную поверхность аксона сенсорного нейрона кожи, а другой подводится к самописцу, чертящему линию вверх при усилении сигнала, и вниз — при ослаблении. Каждое прикосновение к коже вызывает один или несколько потенциалов действия. При возникновении каждого потенциала самописец рисует узкий длинный пик.

Потенциал действия сенсорного нейрона длится всего лишь около 0,001 секунды и включает две фазы: быстрого нарастания, достигающего пика, а затем почти столь же быстрого спада возбуждения, приводящего к исходному положению. И тут самописец сообщает неожиданный факт: все потенциалы действия, возникающие в одной и той же нервной клетке, примерно одинаковы. Это можно увидеть на картинке слева: все пики, нарисованные самописцем, имеют примерно одну и ту же форму и амплитуду независимо от того, насколько сильным или продолжительным было прикосновение к коже, их вызвавшее. Слабое поглаживание или ощутимый щипок будут переданы потенциалами действия одной и той же величины. Потенциал действия представляет собой постоянный сигнал, подчиняющийся принципу «все или ничего»: после превышения раздражителем некоего порогового значения возникает всегда примерно одинаковый сигнал, не больше и не меньше обычного. А если раздражитель меньше порогового значения, то сигнал вовсе не будет передаваться: например, можно так легко коснуться кожи кончиком пера, что это прикосновение не будет чувствоваться.

Принцип «все или ничего» в возникновении потенциала действия вызывает новые вопросы. Как сенсорный нейрон сообщает о силе раздражителя - сильное или слабое давление, яркий или тусклый свет? Как он сообщает о продолжительности действия раздражителя? Наконец, как нейроны отличают один тип сенсорной информации от другого - например, как они отличают прикосновение от боли, света, запаха или звука? И как они отличают сенсорную информацию для восприятия от моторной информации для действия?

Эволюция решила вопрос о том, как сообщить о силе раздражителя, с помощью использования одного и того же вида сигналов одной и той же величины: эта сила определяется частотой (frequency [‘friːkwənsɪ] ), с которой испускаются потенциалы действия. Слабый раздражитель, например легкое прикосновение к руке, приводит к испусканию всего двух-трех потенциалов действия в секунду, в то время как сильное давление, как при щипке или ударе по локтю, может вызвать очередь из сотни потенциалов действия в секунду. При этом продолжительность ощущения определяется продолжительностью возникновения потенциалов действия.

Используют ли нейроны разные электрические коды, сообщая мозгу, что несут информацию о разных раздражителях, таких как боль, свет или звук? Оказалось, что нет! Это удивительно, но между потенциалами действия, генерируемыми нейронами из различных сенсорных систем (например, зрительной или тактильной), разница весьма незначительна! Таким образом, характер и природа ощущения не зависят от различий в потенциалах действия (что открывает довольно захватывающую перспективу для размышлений на тему «матрицы» из одноименного фильма). Нейрон, передающий слуховую информацию, устроен точно так же, как нейрон из зрительной нервной цепи, и проводят они одни и те же потенциалы действия, одним и тем же способом. Без знания, к какой нервной цепи принадлежит конкретный нейрон, только по анализу его функционирования невозможно определить, какую информацию он несет.

Природа передаваемой информации зависит прежде всего от типа возбуждаемых нервных волокон и специфических систем мозга, с которыми эти волокна связаны. Ощущения каждого типа передаются по своим проводящим путям, и разновидность передаваемой нейроном информации зависит именно от пути, в состав которого входит этот нейрон. В любом сенсорном проводящем пути информация передается от первого сенсорного нейрона (рецептора, реагирующего на внешний раздражитель, например прикосновение, запах или свет) к специализированным нейронам в спинном или головном мозге. Таким образом, зрительная информация отличается от слуховой лишь тем, что передается по другим проводящим путям, начинающимся в сетчатке глаза и заканчивающимся в участке мозга, который отвечает за визуальное восприятие.

Сигналы, посылаемые от моторных нейронов мозга к мышцам, также почти идентичны передаваемым по сенсорным нейронам от кожи в мозг. Они подчиняются тому же принципу «все или ничего», так же передают интенсивность сигнала с помощью частоты потенциалов действия, и так же результат сигнала зависит только от того, в какую нервную цепь включен этот нейрон. Таким образом, быстрая череда потенциалов действия, идущая по определенному проводящему пути, вызывает именно движение твоих пальцев, а не, скажем, восприятие разноцветных огней, лишь потому, что данный путь связан с мышцами рук, а не с сетчаткой глаз.

Универсальность потенциалов действия не ограничивается схожестью их проявления в разных нейронах, находящихся в пределах одного организма. Они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия нервного волокна кита, мыши, обезьяны или его научного руководителя. Тем не менее потенциалы действия в разных клетках не являются идентичными: небольшая разница в их амплитуде и длительности все же есть, и утверждение «все потенциалы действия одинаковы» так же неточно, как и «все бугенвиллии одинаковы».

Итак, каждый нейрон передает сигнал через свое тело и отростки одним и тем же образом. Все разнообразие информации, получаемой нами от сенсорных нейронов, все движения, которые может совершать наше тело — результат передачи единственного типа сигналов внутри нейронов. Осталась «мелочь»: понять, что же это за сигнал и как он передается.

Мы привычно отделяем все, что считаем живой природой, в том числе и себя самих, от «неживых» вещей, в том числе металлов и передающегося через них электрического тока. Тем удивительнее осознавать, что в наших телах металлы не просто присутствуют — они необходимы, без них тело не сможет существовать. Электрический ток — явление не разовое, а непрерывно возникающее в сотне миллиардов нейронов, пронизавших своими отростками все наше тело. Прямо сейчас ты можешь ощутить самые разные признаки его присутствия: то, что ты осознаешь этот текст, есть результат бесчисленных передач электрического тока. Чувство голода и удовольствие от запаха готовящейся еды, само восприятие этого запаха, прикосновение залетевшего в окно ветра к твоей коже… Перечислять можно бесконечно. И желание понять, каким же образом все это происходит, также складывается из возникающих в нейронах электрических импульсов.

Так как целью этой главы является сообщение лишь самой общей информации о прохождении нервного импульса, то здесь же необходимо рассмотреть ту среду, в которой он возникает, те условия в клетке, которые делают возможным его возникновение и передачу. Поэтому стоит начать с изучения плацдарма, на котором будут развиваться события, а именно с нейрона в состоянии покоя (dormant state [‘dɔːmənt steɪt] ).

Еще в середине прошлого века ученые нашли способ установить, в какой части нейрона существует электрический заряд. Для этого используют вольтметр (voltmeter [‘vəultˌmiːtə] ) (прибор для измерения напряжения электрического поля) с двумя электродами. Один электрод помещают внутрь нейрона, располагая его близко к клеточной мембране, а второй электрод находится в окружающей нейрон среде, с другой стороны той же мембраны. Вольтметр показывает, что с разных сторон клеточной мембраны существуют электрические заряды , отрицательный внутри клетки и положительный снаружи. Существование таких разнополюсных электрических зарядов по обе стороны мембраны создает электрическое поле, важной характеристикой которого является потенциал . Потенциал, говоря простым языком, это способность совершать работу, например работу по перетаскиванию заряженной частицы с места на место. Чем больше отрицательных зарядов накопилось по одну сторону, и чем больше положительных — по другую сторону мембраны, тем сильнее создаваемое ими электрическое поле, и тем с большей силой они способны перетаскивать туда-сюда заряженные частицы. Разницу между внешним и внутренним электрическими зарядами называют мембранным потенциалом (membrane potential [‘membreɪn pə’tenʃəl] ) покоя. Для нейрона он равен примерно 70 мВ (милливольт), то есть 70 тысячных вольта или семь сотых вольта. Для сравнения, разность потенциалов в батарейке АА равна 1,5 вольта — в 20 раз больше. То есть мембранный потенциал покоя нейрона всего лишь в 20 раз слабее, чем между клеммами батарейки АА — довольно большой, получается. Электрический потенциал существует только на мембране, и в других своих частях нейрон электрически нейтрален.

Если написать более точно, то мембранный потенциал покоя нейрона равен -70 мВ (минус семьдесят милливольт). Знак минус означает лишь то, что отрицательный заряд находится именно внутри клетки, а не снаружи, и таким образом создаваемое электрическое поле способно перетаскивать через мембрану внутрь клетки положительно заряженные ионы.

Действующие лица в создании мембранного потенциала покоя:

1 . В клеточной мембране нейрона существуют каналы, по которым несущие электрический заряд ионы могут путешествовать сквозь нее. При этом мембрана не является всего лишь пассивной «перегородкой» между внутренней средой нейрона и окружающей его межклеточной жидкостью: специальные белки, внедренные в плоть мембраны, открывают и закрывают эти каналы, и таким образом мембрана контролирует прохождение ионов — атомов, имеющих электрический заряд. Накапливая отрицательно заряженные ионы внутри клетки, нейрон увеличивает количество отрицательных зарядов внутри, тем самым приводя к увеличению положительных зарядов снаружи, и таким образом усиливается электрический потенциал. Так как протон имеет положительный заряд, а электрон отрицательный, то при избытке протонов получается положительно заряженный ион, а при избытке электронов — отрицательно заряженный. Если хочется более подробной информации об атомах и ионах, можно вернуться в . Важно понимать, что мембранный потенциал существует именно на границе клеточной мембраны, а жидкости в целом внутри и вне нейрона остаются электрически нейтральными. Ионы, для которых мембрана проницаема, остаются вблизи нее, поскольку положительные и отрицательные заряды взаимно притягиваются друг к другу. В результате снаружи мембраны образуется слой «сидящих» на ней положительных ионов, а внутри — отрицательных. Таким образом, мембрана играет роль электрической емкости, разделяющей заряды, внутри которой есть электрическое поле. Мембрана, поэтому, является природным конденсатором.

2 . отрицательно заряженные протеины , находящиеся внутри нейрона возле внутренней поверхности мембраны. Заряд протеинов всегда остается одним и тем же и является только частью общего заряда внутренней поверхности мембраны. В отличие от ионов, протеины не могут выходить из клетки и заходить в нее — для этого они слишком большие. Общий заряд меняется в зависимости от количества находящихся возле мембраны положительно заряженных ионов, концентрация которых может меняться за счет их перехода из клетки наружу, и извне вовнутрь.

3 . положительно заряженные ионы калия (К +) могут свободно перемещаться между внутренней и внешней средой, когда нейрон находится в состоянии покоя. Перемещаются они через постоянно открытые проточные калиевые каналы (flow potassium passage ), через которые могут пройти только ионы К + , и ничто другое. Проточными называются каналы, не имеющие ворот, а значит открытые при любом состоянии нейрона. Внутри клетки ионов калия гораздо больше, чем снаружи. Это происходит за счет постоянной работы натрий-калиевого насоса (про него будет рассказано ниже), поэтому в состоянии покоя нейрона ионы К + начинают перемещаться во внешнюю среду, поскольку концентрация одного и того же вещества стремится выровняться в общей системе. Если мы в бассейн с водой в одном углу выльем какое-то вещество, то его концентрация в этом углу будет очень большой, а в других частях бассейна — нулевой или очень маленькой. Однако, спустя некоторое время мы обнаружим, что концентрация этого вещества выровнялась по всему бассейну за счет броуновского движения. В этом случае говорят о «парциальном давлении» того или иного вещества, будь это жидкость или газ. Если в одном углу бассейна будет вылит спирт, то образуется большая разница в концентрации спирта между этим углом и остальным бассейном. Возникнет парциальное давление молекул спирта, и они постепенно распределятся равномерно по бассейну так, что парциальное давление исчезнет, поскольку концентрация молекул спирта везде выровняется. Таким образом, ионы К + уносят с собой положительный заряд из нейрона, уходя наружу за счет парциального давления, которое сильнее, чем сила притяжения отрицательно заряженных протеинов, в том случае, если разница в концентрации ионов внутри и снаружи клетки достаточно велика. Так как внутри остаются отрицательно заряженные протеины, то таким образом на внутренней стороне мембраны формируется отрицательный заряд. Для ясного понимания работы клеточных механизмов важно помнить, что несмотря на постоянное вытекание ионов калия из клетки, внутри нейрона их всегда больше, чем снаружи.

4 . положительно заряженные ионы натрия (Na +) находятся с внешней стороны мембраны и создают там положительный заряд. Во время фазы покоя нейрона натриевые каналы клетки закрыты , и Na + не могут пройти внутрь, а их концентрация снаружи повышается за счет работы натрий-калиевого насоса, выводящего их из нейрона.

5 . роль отрицательно заряженных ионов хлора (Cl —) и положительно заряженных ионов кальция (Ca 2+) для создания мембранного потенциала невелика, поэтому их поведение пока останется за кадром.

Формирование мембранного потенциала покоя проходит в два этапа:

Этап I . создается небольшая (-10 мВ) разница потенциалов с помощью натрий-калиевого насоса .

В отличие от других каналов мембраны, натрий-калиевый канал способен пропускать через себя и ионы натрия, и ионы калия. Причем Na + может пройти сквозь него только из клетки наружу, а К + снаружи внутрь. Один цикл работы этого канала включается в себя 4 шага:

1 . «ворота» натрий-калиевого канала открыты только с внутренней стороны мембраны, и туда заходят 3 Na +

2 . присутствие Na + внутри канала воздействует на него так, что он может частично разрушить одну молекулу АТФ (ATP ) (аденозинтрифосфата ), (adenosine triphosphate [ə’dɛnəsiːn trai’fɔsfeɪt] ) являющуюся «аккумулятором» клетки, запасающим энергию и отдающим ее при необходимости. При таком частичном разрушении, заключающемся в отщеплении от конца молекулы одной фосфатной группы PO 4 3− , выделяется энергия, которая как раз и расходуется на перенос Na + во внешнее пространство.

3 . когда канал открывается для того, чтобы Na + вышел наружу, он остается открытым, и в него попадают два иона К + — их притягивают отрицательные заряды протеинов изнутри. То, что в канале, вмещающем три иона натрия, помещается всего два иона калия, вполне логично: атом калия имеет больший диаметр.

4 . присутствие ионов калия теперь в свою очередь воздействует на канал так, что внешние «ворота» закрываются, а внутренние открываются, и К + поступают во внутреннюю среду нейрона.

Таким образом работает натрий-калиевый насос, «обменивая» три иона натрия на два иона калия. Так как электрический заряд у Na + и К + одинаковый, получается что из клетки выводится три положительных заряда, а внутрь попадает только два. За счет этого внутренний положительный заряд клеточной мембраны снижается, а внешний — увеличивается. К тому же создается разница в концентрации Na + и К + по разные стороны мембраны:

=) снаружи клетки оказывается много ионов натрия, а внутри — мало. При этом натриевые каналы закрыты, и попасть назад в клетку Na + не может, и далеко от мембраны он не уходит, так как притягивается существующим с внутренней стороны мембраны отрицательным зарядом.

=) внутри клетки много ионов калия, а вот снаружи их мало, и это приводит к вытеканию К + из клетки через открытые во время фазы покоя нейрона калиевые каналы.

Этап II формирования мембранного потенциала покоя как раз основан на этом вытекании ионов калия из нейрона. На рисунке слева показан ионный состав мембраны в начале второго этапа формирования потенциала покоя: множество К + и отрицательно заряженных протеинов (обозначенных А 4-) внутри, и облепившие мембрану снаружи Na + . Перемещаясь во внешнюю среду, ионы калия уносят из клетки свои положительные заряды, при этом суммарный заряд внутренней мембраны снижается. Так же как положительные ионы натрия, вытекшие из клетки ионы калия остаются снаружи мембраны, притягиваемые внутренним отрицательным зарядом, и внешний положительный заряд мембраны складывается из суммы зарядов Na + и К + . Несмотря на вытекание через проточные каналы, внутри клетки ионов калия всегда больше, чем снаружи.

Возникает вопрос: почему ионы калия не продолжают вытекать наружу до того момента, пока их количество внутри клетки и вне ее не станет одинаковым, то есть до тех пор, пока не исчезнет парциальное давление, создаваемое этими ионами? Причина этого заключается в том, что когда К + покидают клетку, снаружи увеличивается положительный заряд, а внутри образуется избыток отрицательного заряда. Это снижает желание ионов калия выходить из клетки, ведь наружный положительный заряд их отталкивает, а внутренний отрицательный притягивает. Поэтому через какое-то время К + перестают вытекать несмотря на то, что во внешней среде их концентрация ниже, чем во внутренней: влияние зарядов по разные стороны мембраны превышает силу парциального давления, то есть превышает стремление К + распределиться равномерно в жидкости внутри и вне нейрона. В момент достижения этого равновесия мембранный потенциал нейрона и останавливается примерно на -70 мВ.

Как только нейроном достигнут мембранный потенциал покоя, он готов для возникновения и проведения потенциала действия, про который речь пойдет в следующей цитологической главе.

Таким образом, подытожим : неравномерность распределения ионов калия и натрия по обе стороны мембраны вызвана действием двух соперничающих сил: а) силой электрического притяжения и отталкивания, и б) силой парциального давления, возникающего при разнице в концентрациях. Работа этих двух соперничающих сил протекает в условиях существования по-разному устроенных натриевых, калиевых и натриево-калиевого каналов, которые выступают в роли регуляторов действия этих сил. Калиевый канал является проточным, то есть он всегда открыт в состоянии покоя нейрона, так что ионы К + могут спокойно ходить туда-сюда под воздействием сил электрического отталкивания/притяжения и под воздействием силы, вызванные парциальным давлением, то есть разницей в концентрации этих ионов. Натриевый канал всегда закрыт в состоянии покоя нейрона, так что через них ионы Na + ходить не могут. И, наконец, натриево-калиевый канал, устроенный так, что он работает как насос, который при каждом цикле выгоняет три иона натрия наружу, и загоняет два иона калия внутрь.

Вся эта конструкция и обеспечивает возникновение мембранного потенциала покоя нейрона: т.е. состояния, при котором достигается две вещи:

а) внутри есть отрицательный заряд, а снаружи — положительный.

б) внутри много ионов К + , облепивших отрицательно заряженные части протеинов, и таким образом возникает калиевое парциальное давление — стремление ионов калия выйти наружу для выравнивания концентрации.

в) снаружи много ионов Na + , образующих отчасти пары с ионами Cl — . И таким образом возникает натриевое парциальное давление — стремление ионов натрия войти внутрь клетки для выравнивания концентрации.

В результате работы калиево-натриевого насоса мы получаем три силы, существующие на мембране: силу электрического поля и силу двух парциальных давлений. Эти силы и начинают работать, когда нейрон выходит из состояния покоя.

Сразу сообщу, что данная заметка не имеет отношения к перцептронам, сетям Хопфилда или любым другим искусственным нейронным сетям. Мы будем моделировать работу «настоящей», «живой», биологической нейронной сети, в которой происходят процессы генерации и распространения нервных импульсов. В англоязычной литературе такие сети ввиду их отличия от искусственных нейронных сетей называются spiking neural networks, в русскоязычной же литературе – нет устоявшегося названия. Кто-то называет их просто нейронными сетям, кто-то – импульсными нейронными сетями, а кто-то – спайковыми.

Вероятно, большинство читателей слышали о проектах Blue Brain и Human Brain , спонсируемых Европейским Союзом, под последний проект правительство ЕС выдало около миллиарда евро, что говорит о наличии большого интереса к этой области. Оба проекта тесно связаны и пересекаются друг с другом, даже руководитель у них общий, Генри Маркрам , что может создать некоторую путаницу в том, чем же они отличаются друг от друга. Если кратко, то конечной целью обоих проектов является разработка модели работы целого мозга, всех ~86 миллиардов нейронов. Blue Brain Project – это вычислительная часть, а Human Brain – это больше фундаментальная часть, где работают над сбором научных данных о принципах работы мозга и созданием единой модели. Чтобы прикоснуться к этой науке и попробовать самим сделать нечто подобное, хотя и в значительно меньших масштабах, была написана эта заметка.

На хабре уже было несколько интересных и информативных статей по нейробиологии, что очень радует.
1. Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая - ликбез.
2. Нейробиология и искусственный интеллект: часть вторая – интеллект и представление информации в мозгу.
3. Нейробиология и искусственный интеллект: часть третья – представление данных и память

Но в них не рассматривались вопросы вычислительной нейробиологии, или по-другому вычислительной нейронауки, включающей в себя компьютерное моделирование электрической активности нейронов, поэтому я решил восполнить этот пробел.

Немного биологии

Рис. 1 - Схематическое изображение строения нейрона.

Прежде чем приступим к моделированию, нам нужно ознакомиться с некоторыми азами нейробиологии. Типичный нейрон состоит из 3-х частей: тела (сомы), дендритов и аксона. Дендриты принимают сигнал от других нейронов (это input нейрона), а аксон передает сигналы от тела нейрона к другим нейронам (output). Место контакта аксона одного нейрона и дендрита другого нейрона называется синапсом. Сигнал, принимаемый с дендритов, суммируется в теле и если он превышает определённые порог, то генерируется нервный импульс или по-другому спайк. Тело клетки окружено липидной оболочкой, являющейся хорошим изолятором. Ионные составы цитоплазмы нейрона и межклеточной жидкости различаются. В цитоплазме концентрация ионов калия выше, а концентрация натрия и хлора ниже, в межклеточной же жидкости все наоборот. Это связано с работой ионных насосов, которые постоянно перекачивают определенные типы ионов против градиента концентрации, потребляя при этом энергию, запасенную в молекулах АденозиноТриФосфата (АТФ). Самым известным и изученным из таких насосов является натрий-калиевый насос. Он выводит 3 иона натрия в наружу, а внутрь нейрона забирает 2 иона калия. На рисунке 2 изображен ионный состав нейрона и отмечены ионные насосы. Благодаря работе этих насосов в нейроне образуется равновесная разность потенциалов между внутренней стороной мембраны, заряженной отрицательно, и внешней, заряженной положительно.

Рис. 2 - Ионный состав нейрона и окружающей среды

Кроме насосов на поверхности нейрона есть ещё ионные каналы, которые при изменении потенциала или при химическом воздействии могут открываться или закрываться, тем самым увеличивая или уменьшая токи определённого типа ионов. Если мембранный потенциал превышает некоторый порог, открываются натриевые каналы, а так как снаружи больше натрия, то возникает электрический ток направленный внутрь нейрона, что ещё больше увеличивает мембранный потенциал и ещё сильнее открывает натриевые каналы, происходит резкое увеличение мембранного потенциала. Физики назовут это положительной обратной связью. Но, начиная с какого-то значения потенциала, более высокого чем пороговый потенциал открытия натриевых каналов, открываются и калиевые каналы, благодаря чему ионы калия начинают течь в наружу, уменьшая мембранный потенциал и тем самым возвращая его к равновесному значению. Если же первоначальное возбуждение меньше порога открытия натриевых каналов, то нейрон вернётся к своему равновесному состоянию. Что интересно, амплитуда генерируемого импульса слабо зависит от амплитуды возбуждающего тока: либо импульс есть, либо его нет, закон «всё или ничего».

Кстати, именно принцип «всё или ничего» и вдохновил Мак-Каллока и Питтса на создание моделей искусственных нейронных сетей. Но область искусственных нейросетей развивается по своему, и главной её целью является наиболее оптимальное решение практических задач, безотносительно к тому, насколько это соотносится с процессами обработки информации в живом мозге. В то время как спайковые нейронные сети – это модель работы настоящего мозга. Можно собрать спайковую сеть для распознования визуальных образов, но для практического применения лучше подойдут классические нейронные сети, они проще, считаются на компьютере быстрее и для них придуманно множество алгоритмов для обучения под конкретные практические задачи.

Принцип «всё или ничего» наглядно изображён на рисунке 3. Внизу изображён входной ток, направленный к внутренней стороне мембраны нейрона, а вверху – разность потенциалов между внутренней и внешней стороной мембраны. Поэтому согласно доминирующей ныне концепции в живых нейронных сетях информация кодируется во временах возникновения импульсов или, как сказали бы физики, – путем фазовой модуляции.


Рис. 3 - Генерация нервного импульса. Внизу изображен подаваемый внутрь клетки ток в пкА, а вверху мембранный потенциал в мВ

Возбудить нейрон можно, например, воткнув в него микроэлектрод и подав ток внутрь нейрона, но в живом мозге возбуждение обычно происходит путем синаптического воздействия. Как уже было сказано, нейроны соединяются друг с другом с помощью синапсов, образующихся в местах контакта аксона одного нейрона с дендритами другого. Нейрон, от которого идет сигнал, называется пресинаптическим, а тот к которому идет сигнал – постсинаптическим. При возникновении импульса на пресинаптическом нейроне, он выделят в синаптическую щель нейротрансмиттеры, которые открывают натриевые каналы на постсинаптическом нейроне, а дальше происходит цепь описанных выше событий, приводящих к возбуждению. Кроме возбуждения нейроны могут и тормозить друг друга. В случае если пресинаптический нейрон тормозный, то он выделят в синаптическую щель тормозный нейротрансмиттер открывающий хлорные каналы, а так как снаружи хлора больше, то хлор течет внутрь нейрона из-за чего отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны увеличивается (не забываем, что ионы хлора в отличии от натрия и калия заряжены отрицательно), вгоняя нейрон в ещё более неактивное состояние. В таком состоянии нейрон труднее возбудить.

Математическая модель нейрона

На основе описанных выше динамических механизмов работы нейрона может быть составлена его математическая модель. На данный момент созданы различные как относительно простые модели, вроде «Inregrate and Fire», в которой нейрон представляется в виде конденсатора и резистора, так и более сложные, биологически правдоподобные, модели, вроде модели Ходжкина-Хаксли, которая гораздо сложнее как в вычислительном плане так и в плане анализа её динамики, но она гораздо точнее описывает динамику мембранного потенциала нейрона. В данной же статье мы будем использовать модель Ижикевича , она представляет из себя компромисс между вычислительной сложностью и биофизической правдоподобностью. Несмотря на свою вычислительную простоту, в этой модели можно воспроизвести большое количество явлений, происходящих в настоящих нейронах. Модель Ижикевича задается в виде системы дифференциальных уравнений (Рисунок 4).

Рис. 4 - Модель Ижикевича

Где a, b, c, d, k, Cm различные параметры нейрона. Vm - это разность потенциалов на внутренней и внешней стороне мембраны, а Um - вспомогательная переменная. I - это внешний постоянный приложенный ток. В данной модели наблюдаются такие характерные для нейронов свойства как: генерация спайка в ответ на одиночный импульса внешнего тока и генерация последовательности спайков с определённой частотой при подаче на нейрон постоянного внешнего тока. Isyn - сумма синаптических токов от всех нейронов, с которыми связан этот нейрон.
В случае если на пресинаптическом нейроне генерируется спайк, на постсинаптическом происходит скачок синапического тока, который экспоненциально затухает с характерным временем.

Переходим к кодингу

Итак, мы приступаем к самому интересному. Пора закодить на компьютере виртуальный кусок нервной ткани. Для этого будем численно решать систему дифференциальных уравнений, задающих динамику мембранного потенциала нейрона. Для интегрирования будем использовать метод Эйлера. Кодить будем на С++, рисовать с помощью скриптов написанных на Python с использованием библиотеки Matplolib, но у кого нет Питона могут рисовать с помощью Exel.

Нам понадобятся двумерные массивы Vms, Ums размерности Tsim*Nneur для хранения мембранных потенциалов и вспомогательных переменных каждого нейрона, в каждый момент времени, Tsim это время симуляции в отсчетах, а Nneur количество нейронов в сети.
Связи будем хранить в виде двух массивов pre_con и post_con размерности Ncon , где индексами является номера связей, а значениями являются индексы пресинаптических и постсинаптических нейронов. Ncon - число связей.
Так же нам понадобится массив для представления переменной, модулирующей экспоненциально затухающий постсинаптический ток каждого синапса, для этого создаем массив y размерности Ncon*Tsim .

Const float h = .5f; // временной шаг интегрирования в мс const int Tsim = 1000/.5f; // время симуляции в дискретных отсчетах const int Nexc = 100; // Количество возбуждающих (excitatory) нейронов const int Ninh = 25; // Количество тормозных (inhibitory) нейронов const int Nneur = Nexc + Ninh; const int Ncon = Nneur*Nneur*0.1f; // Количество сязей, 0.1 это вероятность связи между 2-мя случайными нейронами float Vms; // мембранные потенциалы float Ums; // вспомогательные переменные модели Ижикевича float Iex; // внешний постоянный ток приложенный к нейрону float Isyn; // синаптический ток на каждый нейрон int pre_conns; // индексы пресинаптических нейронов int post_conns; // индексы постсинаптических нейронов float weights; // веса связей float y; // переменная модулирующая синаптический ток в зависимости от спайков на пресинапсе float psc_excxpire_time = 4.0f; // характерное вермя спадания постсинаптического тока, мс float minWeight = 50.0f; // веса, размерность пкА float maxWeight = 100.0f; // Параметры нейрона float Iex_max = 40.0f; // максимальный приложенный к нейрону ток 50 пкА float a = 0.02f; float b = 0.5f; float c = -40.0f; // значение мембранного потенциала до которого он сбрасываеться после спайка float d = 100.0f; float k = 0.5f; float Vr = -60.0f; float Vt = -45.0f; float Vpeak = 35.0f; // максимальное значение мембранного потенциала, при котором происходит сброс до значения с float V0 = -60.0f; // начальное значение для мембранного потенциала float U0 = 0.0f; // начальное значение для вспомогательной переменной float Cm = 50.0f; // электрическая ёмкость нейрона, размерность пкФ
Как уже было сказано, информация кодируется во временах возникновения импульсов, поэтому создаем массивы для сохранения времен их возникновения и индексов нейронов где они возникли. Далее их можно будет записать в файл, с целью визуализации.

Float spike_times; // времена возникновения спайков int spike_neurons; // индексы нейронов на которых происходят спайки int spike_num = 0; // номер спайка
Разбрасываем случайно связи и задаем веса.

Void init_connections(){ for (int con_idx = 0; con_idx < Ncon;){ // случайно выбираем постсипантические и пресинаптические нейроны pre_conns = rand() % Nneur; post_conns = rand() % Nneur; weights = (rand() % ((int)(maxWeight - minWeight)*10))/10.0f + minWeight; if (pre_conns >= Nexc){ // если пресинаптический нейрон тормозный то вес связи идет со знаком минус weights = -weights; } con_idx++; } }
Установка начальных условий для нейронов и случайное задание внешнего приложенного тока. Те нейроны для которых внешний ток превысит порог генерации спайков, будут генерировать спайки с постоянной частотой.

Void init_neurons(){ for (int neur_idx = 0; neur_idx < Nneur; neur_idx++){ // случайно разбрасываем приложенные токи Iex = (rand() % (int) (Iex_max*10))/10.0f; Isyn = 0.0f; Vms = V0; Ums = U0; } }
Основная часть программы с интегрированием модели Ижикевича.

Float izhik_Vm(int neuron, int time){ return (k*(Vms - Vr)*(Vms - Vt) - Ums + Iex + Isyn)/Cm; } float izhik_Um(int neuron, int time){ return a*(b*(Vms - Vr) - Ums); } int main(){ init_connections(); init_neurons(); float expire_coeff = exp(-h/psc_excxpire_time); // для экспоненциально затухающего тока for (int t = 1; t < Tsim; t++){ // проходим по всем нейронам for (int neur = 0; neur < Nneur; neur++){ Vms[t] = Vms + h*izhik_Vm(neur, t-1); Ums[t] = Ums + h*izhik_Um(neur, t-1); Isyn = 0.0f; if (Vms > Vpeak){ Vms[t] = c; Ums[t] = Ums + d; spike_times = t*h; spike_neurons = neur; spike_num++; } } // проходим по всем связям for (int con = 0; con < Ncon; con++){ y[t] = y*expire_coeff; if (Vms] > Vpeak){ y[t] = 1.0f; } Isyn] += y[t]*weights; } } save2file(); return 0; }
Полный текст кода можно скачать

По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить электрические сигналы характеризуется их кабельными свойствами .

Кабельные свойства нервных проводников очень существенны для распространения сигналов в нервной системе. Они обусловливают генерацию потенциалов действия в сенсорных нервных окончаниях, или рецепторах, при действии раздражителей, проведение сигналов по аксонам, суммацию сигналов мембраной сомы нейрона.

В основу современных теорий кабельного проведения возбуждения положена гипотеза Германна о существовании круговых токов (токов Германна), текущих от невозбужденных участков мембраны к возбужденным при распространении импульса по аксону.

Из цитологии известно, что каждая возбудимая клетка ограничена плазматической мембраной, к которой примыкают окружающие клетку оболочки. Наиболее часто нервные волокна окружены миелиновой оболочкой, сформированной глиальной клеткой в ЦНС либо оболочкой, образованной Шванновской клеткой на периферии. В местах разветвления аксона, либо в начальной или конечной его части миелиновая оболочка истончается. Сама мембрана состоит из липидов и белков. Все это обусловливает высокое электрическое сопротивление мембраны клеток и высокую распределенную электрическую ее емкость. Эти характеристики определяют проводящие свойства нервного волокна.

Основные закономерности распространения потенциалов, электротонических прежде всего, по нервным волокнам получены в экспериментах на крупных аксонах кальмаров. Было обнаружено, что при нанесении прямоугольного стимула в определенной точке волокна по мере удаления от места стимуляции сигнал регистрируется с искажением. С одной стороны, происходит изменение формы его переднего и заднего фронта (запаздывание достижения максимального значения) и уменьшение его амплитуды. Первая из этих величин определяется постоянной времени, вторая – постоянной длины. Из радиофизики известно, что постоянная времени электрической цепи имеющей емкость (С) и сопротивление R, определяется формулой

τ = RC

и измеряется в секундах.

Из чего складывается сопротивление клеточной мембраны? В клетке существует три пути, по которым может течь ток в продольном направлении по аксону

а) аксоплазма

б)внеклеточная жидкость

в) сама мембрана

Внеклеточная жидкость –электролит, ее сопротивление мало. Удельное сопротивление мембраны толщиной 100 ангстрем приближается к 1000-5000 ом× см, очень велико. Удельное сопротивление аксоплазмы невелико, 200 ом× см. Емкость мембран возбудимых клеток С близка к 1 мкф/см 2 , но не бывает больше 7 мкф/см 2 . Таким образом,τ может быть 0,1-7 мс. Постоянная времени определяет скорость запаздывания развития потенциала до максимального значения и скорость запаздывания его затухания до фоновой величины.

Градиент нарастания потенциала (заряд мембранного конденсатора) определяется экспоненциальным законом:

V/V 0 =(1-e –t/ τ)

Величина потенциала V t в момент времениtменьше первоначального потенциалаV 0 на величину, определяемую выражением (1-e – t / τ).

Примем t=τ, тогда

V t /V 0 =(1-e –1)= 1-1/e=1-1/2.7=0.63

Или 63% от первоначального.

Разряд конденсатора мембраны тоже описывается экспоненциальной формулой:

V t /V 0 =e –t/ τ

Примем t=τ, тогдаV t /V 0 =e –1 =1/2,7=0,37 или 37% от максимального спустя времяt.

Если через мембрану клетки течет емкостной ток электротонического происхождения, за каждый отрезок времени, равный τ, постоянной времени, сигнал электротона увеличивается на 63 % от предыдущего при возрастании сигнала, или уменьшается до 37% от предыдущей величины при его спаде.

Ионный механизм этого явления может упрощенно быть описан таким образом. При введении в клетку положительных зарядов (деполяризация) ионы К + начинают перемещаться по направлению к мембране, которая обладает емкостью, позволяющей эти заряды накапливать, но имеются открытые каналы утечки, пропускающие ионы и демпфирующие накопление заряда. Чтобы произошел реальный сдвиг заряда, должно пройти время. Время нужно и для восстановления первоначальной величины заряда при разряде мембранного конденсатора. Это и естьτ.

На какое расстояние может распространится электротонический потенциал по мембране нервного волокна?

Пассивное распространение сигнала электротона определяется уравнением U x =U 0 ×e - x /λ , в котором мы снова видим экспоненциальную зависимость.

Нетрудно произвести преобразования формулы для случая x= λ и убедится, что электротонический потенциалU x в точке, находящейся от первоначальной на расстоянии x будет меньше первоначальногоU 0 вeраз (до 37% отU 0 , т.е. ½,7), если эта точкаxравнапостоянной длины λ.

Постоянная длины λ , или пространственная константа поляризации зависит от сопротивления мембраны r m , сопротивления внешней среды r o и сопротивления аксоплазмы r i .

Чем больше сопротивление мембраны, меньше сопротивление среды, тем на большее расстояние передается электротонический потенциал. Уменьшение величины электротона в зависимости от расстояния называется декрементом .

Оказалось, что на постоянную длины влияет диаметр проводника, поскольку от него зависит сопротивление аксоплазмы. Поэтому толстые нервные волокна имеют большее расстояние λ, на которое способен расспространяться электротон.

Распространение электротона – прежде всего катэлектротона – важный физиологический феномен. В клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, тонические мышечные волокна) за счет проведения электротона осуществляется функциональная взаимосвязь между клетками. В дендритном дереве нейронов, например, коры больших полушарий мозга, сигналы в виде электротона могут доходить от дендритов до сомы. В области синапса, зная рассмотренные закономерности, можно определить, на какое расстояние могут распространяться синаптические потенциалы.

Тем не менее, и расчеты, и прямые измерения дают очень небольшие расстояния, на которое способен распространяться электротон. Поэтому, если деполяризация в участке мембраны не достигает точки КУД, нет увеличения проницаемости для Na + , через потенциалзависимые каналы, происходят только пассивные изменения мембранного потенциала. Константа λ варьирует от 0,1 до 5 мм. Совершенно очевидно, что для связи в пределах ЦНС нужен другой механизм передачи сигналов. Эволюция его нашла. Этот механизм – распространение импульса.

Мерой проведения импульса по аксону является скорость. Скорость передачи потенциалов действия играет существенную роль в организации связей в нервной системе. Обычно быстропроводящие нервные волокна со скоростью проведения более 100 м/с обслуживают быстрые рефлексы, те, при осуществлении которых требуется безотлагательная реакция. Например, при неудачной постановке конечности (Вы оступились), чтобы избежать падения; в защитных рефлексах, инициированных повреждающим стимулом, и т.д. Для рефлексов быстрого реагирования требуется высокая скорость в афферентном и двигательном звене, до 120 м/с. Наоборот, некоторые процессы не требуют столь быстрого реагирования. Это относится к механизмам регуляции деятельности внутренних органов, где достаточно бывает скорости проведения около 1 м/с.

Рассмотрим события, связанные с распространением ПД по немиелинизированному нервному волокну (иногда с ошибкой говорят немиелиновому , но это бессмысленно, так как миелин не проводит ток, это оболочка!). Инициация волны возбуждения может быть обусловленной либо активностью рецептора (генераторный потенциал), либо синаптическими процессами. Можно вызвать ПД и электростимуляцией аксона. Если локальное смещение мембранного потенциала (деполяризация) превышает порог, достигает точки КУД, активирует потенциалзависимые натриевые каналы, ПД в виде волны деполяризации-реполяризации возникает и распространяется вдоль нервного волокна. Точка максимума ПД соответствует максимальной реверсии мембранного потенциала (овершут). Получается ситуация, при которой ПД, распространяясь по волокну, порождает перед собой токи Германна, которые разряжают мембранную емкость, приближают мембранные потенциал следующего участка мембраны к КУД, и т.д. Сзади за собой перемещающийся ПД оставляет область мембраны, находящуюся в состоянии относительной рефрактерности.

Для распространения ПД необходимо, чтобы он всякий раз порождал электротонический потенциал в соседней области, той, куда он распространяется, способный сместить мембранный потенциал на величину порога, то есть амплитуда потенциала действия должна превышать порог его возникновения в несколько раз. Отношение ПД/порог носит название гарантийный фактор (Uпд/Uпорог=5..7).

Скорость перемещения электротона и ПД по безмякотным волокнам мала и не превышает 1 м/с. У кальмара, за счет объединения в эмбриогенезе нескольких аксонов в один, что увеличивает общий диаметр проводника, скорость импульса в немиелинизированном волокне может быть до 25 м/с. У млекопитающих скорость повышена за счет миелинизации аксонов. Высокое удельное сопротивление миелина приводит к тому, что мембрана мякотных волокон приобретает высокое сопротивление и малую емкость. В перехватах Ранвье сосредоточены натриевые потенциалзависимые каналы, в приперехватных областях – калиевые, ответственные за реполяризацию. Эти особенности строение приводят к тому, что сальтаторное проведение возбуждения имеет высокую надежность и высокую скорость, которые сочетаются с экономичностью (мякотные аксоны для перемещенияNa + иK + через мембрану обходятся меньшим количеством натрий-калиевой АТФазы). Отличительное биофизическое свойство сальтаторного проведения ПД состоит и в том, что токи замыкаются через межклеточную среду, имеющую низкое сопротивление, при этом токи следуют и вдоль, и поперек волокна.

Скорость передачи импульсов по мякотному волокну зависит от диаметра последнего простым соотношением

V=К× d, гдеd–диаметр, а к-константа.

Для амфибий к=2, для млекопитающих к=6.

Длина участка волокна, вовлеченного в процесс передачи одного ПД равна L=t× V, гдеt-длительность импульса. Этот показатель важен в методическом отношении, поскольку от длины возбужденного участка нерва зависит подбор межполюсного расстояния отводящих (регистрирующих) электродов.

В нервных стволах отдельные афферентные и двигательные нервные волокна расположены в компактно упакованном состоянии. Проведение по отдельным волокнам осуществляется изолированно от соседних, может распространяться в двух направлениях от места возникновения, имеет относительно постоянную скорость в любом участке аксона (кроме окончаний) и возбуждение от нескольких источников возникновения в клетке может подвергаться алгебраическому суммированию. Диапазон различий в скоростях проведения в волокнах велик, что позволило провести несколько классификаций. Наиболее принятыми считаются классификации Эрлангера-Гассера (группы АαβγδВС) и, в меньшей степени, Ллойда (группы I,II,III).

Между нейронами сигнал передается в особых структурах, которые называются синапсы. Передача информации в синапсах идет за счет выделения химических веществ, то есть по химическому принципу. Пока информация остается внутри нервной клетки, передача идет электрическим путем за счет того, что по мембране нервных клеток распространяются особые электрические импульсы - потенциалы действия. Это короткие ступеньки электрического тока, они имеют примерно треугольную форму и бегут по мембране дендритов, по телу нейрона аксону и в конце концов достигают синапсов.

Между нейронами сигнал передается в особых структурах, которые называются синапсы. Передача информации в синапсах идет за счет выделения химических веществ, то есть по химическому принципу. Пока информация остается внутри нервной клетки, передача идет электрическим путем за счет того, что по мембране нервных клеток распространяются особые электрические импульсы — потенциалы действия. Это короткие ступеньки электрического тока, они имеют примерно треугольную форму и бегут по мембране дендритов, по телу нейрона аксону и в конце концов достигают синапсов.

Можно сравнить потенциалы действия с двоичным кодом компьютера. В компьютере, как известно, вся информация кодируется последовательностью нулей и единиц. Потенциалы действия — это, по сути, единички, которые кодируют все наши мысли, чувства, сенсорные переживания, движения и так далее. Подключившись к правильному месту нейросети и подавая на нервные клетки подобного рода электрические импульсы, мы можем заставить человека почувствовать, например, положительные или отрицательные эмоции, или вызвать какие-то сенсорные иллюзии, или управлять работой внутренних органов. Это, конечно, очень перспективный раздел современной нейрофизиологии и нейромедицины.

Для того чтобы управлять потенциалами действия, нужно понимать, откуда они берутся. В принципе, потенциалы действия можно сравнить с ситуацией, когда вы с помощью электрического фонарика подаете сигналы своему товарищу на другом берегу реки. То есть вы нажимаете на кнопку, фонарик вспыхивает, и дальше каким-то секретным кодом вы что-то передаете. Для того чтобы ваш фонарик работал, внутри нужна батарейка, то есть некий заряд энергии. Нервные клетки, для того чтобы генерировать потенциал действия, должны тоже обладать таким зарядом энергии, и этот заряд называется потенциал покоя. Он существует, он присущ всем нервным клеткам и составляет примерно -70 мВ, то есть -0,07 В.

Изучение электрических свойств нейронов началось достаточно давно. То, что в живых организмах присутствует электричество, поняли еще в эпоху Возрождения, когда заметили, что лягушачья лапка подергивается от ударов током, когда поняли, что электрический скат излучает потоки энергии. Дальше был поиск тех технических приемов, которые позволили бы уже всерьез подойти к нервным клеткам и посмотреть, какие электрические процессы там происходят. Здесь мы должны поблагодарить кальмара, потому что кальмар — это такое замечательное животное, которое обладает очень толстыми аксонами. Это связано с особенностями его образа жизни: у него существует складка-мантия, которая сокращается и выбрасывает воду, возникает реактивный импульс, и кальмар движется вперед. Для того чтобы много мышц мантии сокращались энергично и одновременно, нужен мощный аксон, который сразу бы на всю эту мышечную массу передавал импульсы. Аксон имеет толщину 1-1,5 мм. Еще в середине XX века научились его выделять, вставлять внутрь тонкие электрические проволочки, измерять и регистрировать те электрические процессы, которые происходят. Тогда стало уже понятно, что существует потенциал покоя и потенциал действия.

Принципиальный рывок произошел в тот момент, когда изобрели стеклянные микроэлектроды, то есть научились делать очень тонкие стеклянные трубочки, которые внутри заполнены раствором соли, скажем KCl. Если такую трубочку очень аккуратно (это надо, конечно, делать под микроскопом) подвести к нервной клетке и проколоть мембрану нейрона, то нейрон, немного повозмущавшись, продолжает нормально работать, и вы видите, какой у него внутри заряд и как этот заряд меняется, когда происходит передача информации. Стеклянные микроэлектроды — это базовая технология, которая используется и сейчас.

Ближе к концу XX века появился еще один способ, он называется patch-clamp , когда стеклянный микроэлектрод не протыкает мембрану, а очень аккуратно к ней подводится, кусочек мембраны присасывается, при этом очень небольшая площадь мембраны клетки подвергается анализу, и можно смотреть, как работают, например, отдельные белковые молекулы, такие как различные ионные каналы.

Использование всех этих технологий позволило для начала понять, откуда берется потенциал покоя, откуда берется заряд внутри нервных клеток. Оказалось, что потенциал покоя связан прежде всего с накоплением ионов калия. Электрические процессы в живых организмах отличаются от тех электрических процессов, которые происходят в компьютере, потому что физическое электричество — это в основном движение электронов, а в живых системах — движение ионов, то есть заряженных частиц, прежде всего ионов натрия, калия, хлора, кальция. Эта четверка в основном обеспечивает разные электрические явления в нашем организме: и в нервной системе, и в мышцах, и в сердце — это очень важный раздел современной физиологии.

Когда стали анализировать состав цитоплазмы нервных клеток, то оказалось, что в цитоплазме нейронов по сравнению с внешней средой много калия и мало натрия. Эта разница возникает за счет работы особой белковой молекулы — натрий-калиевого насоса (или натрий-калиевой АТФазы). Надо сказать, что натрий-калиевый насос находится на мембранах всех клеток, потому что живые клетки так устроены, что им необходим избыток калия внутри цитоплазмы, например, для того, чтобы нормально работали многие белки. Клетки обменивают внутриклеточный натрий на внеклеточный калий, закачивают калий, удаляют из цитоплазмы натрий, но при этом пока заряд не меняется, потому что обмен более-менее эквивалентен. У обычной клетки, не нервной, внутри избыток калия, но никакого заряда нет: сколько положительно заряженных частичек, столько и отрицательно заряженных; есть, например, калий, хлор или анионы различных органических кислот.

Для того чтобы эта система приобрела отрицательный заряд, происходит следующее. В какой-то момент созревания нейрона на его мембране появляются постоянно открытые каналы для калия. Это белковые молекулы, и для того, чтобы они появились, должны заработать соответствующие гены, постоянно открытые каналы для калия позволяют калию выходить из цитоплазмы, и он выходит, потому что внутри его примерно в 30 раз больше, чем снаружи. Работает всем известный закон диффузии: частицы (в данном случае ионы калия) выходят оттуда, где их много, туда, где их мало, и калий начинает «убегать» из цитоплазмы через эти постоянно открытые каналы, специально для этого приспособленные.

Банальный ответ на вопрос «А как долго он будет убегать?», казалось бы, должен звучать: «Пока концентрация не уравняется», но все несколько сложнее, потому что калий — это заряженная частица. Когда убегает один калий, внутри в цитоплазме остается его одинокая пара, и цитоплазма приобретает заряд -1. Убежал второй калий — заряд уже -2, -3… По мере того как калий убегает по диффузии, растет внутренний заряд цитоплазмы, и заряд этот отрицательный. Плюсы и минусы притягиваются, поэтому по мере нарастания отрицательного заряда цитоплазмы этот заряд начинает сдерживать диффузию ионов калия, и им выходить становится все сложнее и сложнее, и в какой-то момент возникает равновесие: сколько калия убегает благодаря диффузии, столько же входит благодаря притяжению к отрицательному заряду цитоплазмы. Эта точка равновесия и составляет примерно -70 мВ, тот самый потенциал покоя. Нервная клетка сама себя зарядила и теперь готова использовать этот заряд, для того чтобы генерировать потенциалы действия.

Когда стали изучать, откуда берется потенциал действия, то заметили, что для пробуждения клетки, чтобы она сгенерировала импульс, нужно стимулировать ее довольно определенной силой. Стимул, как правило, должен поднять заряд внутри нервной клетки до уровня примерно -50 мВ, то есть потенциал покоя — -70 мВ, а так называемый порог запуска потенциала действия — где-то -50 мВ. Если поднять заряд до такого уровня, нейрон как будто просыпается: вдруг в нем возникает очень большой положительный заряд, который доходит до уровня примерно +30 мВ, а потом быстро опускается примерно до уровня потенциала покоя, то есть от 0 до 1, а потом опять к 0. Вот она, ступенька тока, которая дальше способна передавать информацию.

Откуда она берется? Почему нейрон вдруг проснулся и выдал этот импульс? Оказалось, что здесь работают другие ионные каналы — не постоянно открытые, а ионные каналы со створками. В тот момент, когда заряд в нервной клетке достигает уровня -50 мВ, эти створки начинают открываться, начинается движение ионов. Сначала открывается натриевый канал, примерно на полмиллисекунды, в нейрон успевает войти порция ионов натрия. Натрий входит потому, что, во-первых, его в цитоплазме мало — примерно в 10 раз меньше, чем снаружи, и, во-вторых, он положительно заряженный, а цитоплазма заряжена отрицательно, то есть плюс притягивается к минусу. Поэтому вход идет очень быстро, тотально, и мы наблюдаем восходящую фазу потенциала действия. Потом натриевые каналы (одновременно работают тысячи каналов) закрываются, и открываются калиевые каналы, электрочувствительные и тоже со створками. Это не те, которые постоянно открыты, а это каналы, у которых есть специальная белковая петля (канал — это цилиндр, внутри которого есть проход), которая открывается, как турникет, и ионы калия получают возможность выходить из цитоплазмы и выносят большое количество положительного заряда, и в целом заряд в нейроне опускается до уровня потенциала покоя. Калий в этот момент мощно выходит наружу, потому что мы находимся на вершине потенциала действия, уже нет -70 мВ, калия внутри много, а снаружи мало, он выходит, выносит положительный заряд, и система перезарядилась.

Мембрана нервной клетки организована таким образом, что если в одной точке возник такой импульс — а он в основном возникает в зоне синапсов, там, где медиатор возбудил нервную клетку, — то этот импульс способен распространяться по мембране нервной клетки, и это есть передача. Распространение импульса по мембране нейрона — отдельный процесс. К сожалению, он происходит довольно медленно — максимум 100 м/с, и на этом уровне мы, конечно, уступаем компьютерам, потому что электрический сигнал по проводам распространяется со скоростью света, а у нас максимум 100-120 м/с, это немного. Поэтому мы довольно медленные организмы по сравнению с компьютерными системами.

Для того чтобы изучать работу ионных каналов, физиологами используются специальные токсины, которые блокируют эти каналы. Самый известный из этих токсинов — тетродотоксин, яд рыбы фугу. Тетродотоксин выключает электрочувствительный натриевый канал, натрий не входит, потенциал действия не развивается, и сигналы по нейронам вообще не распространяются. Поэтому отравление рыбой фугу вызывает постепенно развивающийся паралич, потому что нервная система перестает передавать информацию. Подобным действием, только более мягким, обладают местные анестетики вроде новокаина, которые используются в медицине для того, чтобы очень локально прекратить передачу импульсов и не запускать болевые сигналы. Для того чтобы изучать нейроны, используются животные модели, записать нервные клетки человека можно только по очень особым поводам. Во время нейрохирургических операций бывают такие ситуации, когда это не только допустимо, но и необходимо. Например, для того чтобы точно выйти на ту зону, которую нужно разрушить, скажем, при какой-нибудь хронической боли.

Есть способы, чтобы записывать электрическую активность мозга человека более тотально. Это делается во время регистрации электроэнцефалограммы, там одновременно записываются суммарные потенциалы действий миллионов клеток. Есть еще одна технология, она называется технология вызванных потенциалов. Эти технологии дополняют то, что нам дают томографические исследования, и позволяют достаточно полно представить ту картину электрических процессов, которая имеет место в мозге человека.