Какие бывают рефлексы у человека. Виды рефлексов и их особенности. Полное определение понятия "рефлекс"

Исторические сведения

Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор-аффектор - нейрон ЦНС - эффектор - реакция.

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

• По типу образования: условные и безусловные рефлексы
• По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
• По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
• По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
• По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).
• По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
• По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

См. также

Примечания

Литература

• Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
• Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
• Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. - М .: «Наука», 1987. - 32 000 экз.
• Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. - М .: Издательский центар «Академия», 2004. - 1072 с. - 5 000 экз. -

Глотание, выделение слюны, учащенное дыхание при нехватке кислорода - всё это рефлексы. Их существует огромное множество. Более того, у каждого отдельного человека и животного они могут отличаться. Подробно о понятиях рефлекс, рефлекторная дуга и видах рефлексов читаете далее в статье.

Что такое рефлексы

Это может звучать пугающе, но далеко не над всеми нашими действиями или процессами нашего организма мы имеем стопроцентный контроль. Речь, конечно, не о решениях выйти замуж или поступить в университет, а более мелких, но очень важных действиях. Например, об одергивании руки при случайном касании к горячей поверхности или попытке удержаться за что-нибудь, когда поскальзываемся. В таких вот мелких реакциях и проявляются рефлексы, контроль над которыми ведет нервная система.

Большинство из них заложены в нас при рождении, другие приобретены впоследствии. В каком-то смысле нас можно сравнить с компьютером, в который ещё при сборке устанавливаются программы, в соответствии с которыми он работает. Позже пользователь сможет загрузить новые программы, добавить новые алгоритмы действий, но базовые установки останутся.

Рефлексы бывают не только у человека. Они свойственны всем многоклеточным организмам, которые обладают ЦНС (центральной нервной системой). Различные виды рефлексов осуществляются постоянно. Они способствуют правильному функционированию организма, его ориентации в пространстве, помогают нам быстро отреагировать на возникшую опасность. Отсутствие каких-либо базовых рефлексов считается нарушением и может значительно усложнить жизнь.

Рефлекторная дуга

Рефлекторные реакции происходят мгновенно, порой не успеваешь их обдумать. Но несмотря на всю кажущуюся простоту, они представляют собой крайне сложные процессы. Даже для самого элементарного действия в организме задействуется несколько участков ЦНС.

Раздражитель воздействует на рецепторы, сигнал от них проходит по нервным волокнам и поступает прямо в мозг. Там импульс обрабатывается и направляется к мышцам и органам в виде прямого руководства к действию, например «поднять руку», «моргнуть» и т. д. Весь путь, который проходит нервный импульс, называется рефлекторной дугой. В полном варианте она выглядит примерно так:

• Рецепторы - нервные окончания, воспринимающие раздражитель.
• Афферентный нейрон - передает сигнал от рецепторов до центра ЦНС.
• Вставочный нейрон - нервный центр, задействован не во всех видах рефлексов.
• Эфферентный нейрон - передает сигнал от центра к эффектору.
• Эффектор - орган, который выполняет реакцию.

Количество нейронов дуги может быть разным, в зависимости от сложности действия. Центр обработки информации может проходить либо через головной, либо через спинной мозг. Простейшие непроизвольные рефлексы проводятся спинным. К ним относится изменение размеров зрачка при смене освещения или отдергивание при уколе иголкой.

Какие виды рефлексов бывают?

Самая распространенная классификация - это деление рефлексов на условные и безусловные в зависимости от того, как они образовались. Но выделяют и другие группы, давайте рассмотрим их в таблице:

Безусловные рефлексы

Врожденные рефлексы называют безусловными. Они передаются генетически и не изменяются в течение всей жизни. Внутри них выделяют простые и сложные виды рефлексов. Чаще всего они обрабатываются в спинном мозге, но в некоторых случаях может участвовать кора головного мозга, мозжечок, ствол мозга или подкорковые ганглии.

Ярким примером безусловных реакций служит гомеостаз - процесс поддержания внутренней среды. Он проявляется в виде регулирования температуры тела, свёртывании крови при порезах, усилении дыхания при повышенном количестве углекислого газа.

Безусловные рефлексы передаются по наследству и всегда привязаны к конкретному виду. Например, все кошки приземляются строго на лапы, эта реакция у них проявляется уже в первый месяц жизни.

Пищеварительные, ориентировочные, половые, защитные - это простые рефлексы. Они проявляются в виде глотания, мигания, чихания, слюноотделения и т. д. Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде отдельных форм поведения, их называют инстинктами.

Условные рефлексы

Одних безусловных рефлексов в ходе жизни оказывается мало. В ходе нашего развития и приобретения жизненного опыта часто возникают условные рефлексы. Они приобретаются каждым индивидом в отдельности, не являются наследственными и могут утрачиваться.

Они формируются с помощью высших отделов мозга на основе безусловных рефлексов и возникают при определённых условиях. Например, если животному показать еду, у него выработается слюна. Если при этом показывать ему сигнал (свет лампы, звук) и повторять при каждой подаче еды, то животное привыкнет. В следующий раз слюна начнет вырабатываться уже при появлении сигнала, даже если еды собака не увидит. Подобные опыты впервые осуществлял ученый Павлов.

Все виды условных рефлексов вырабатываются на определённые стимулы и обязательно подкрепляются негативным или положительным опытом. Они лежат в основе всех наших навыков и привычек. На базе условных рефлексов мы учимся ходить, ездить на велосипеде, можем приобретать вредные зависимости.

Возбуждение и торможение

Каждый рефлекс сопровождается возбуждением и торможением. Казалось бы, что это абсолютно противоположные действия. Первое стимулирует работу органов, другое призвано её угнетать. Однако они оба одновременно участвуют при осуществлении любых видов рефлексов.

Торможение никак не мешает проявлению реакции. Этот нервный процесс воздействует не на главный нервный центр, но притупляет остальные. Так происходит, чтобы возбужденный импульс дошёл строго по назначению и не распространялся на органы, выполняющие противоположное действие.

При сгибании руки торможение контролирует мышцы-разгибатели, при повороте головы влево угнетает центры, ответственные за поворот вправо. Отсутствие торможения привело бы к непроизвольным и неэффективным действиям, которые только мешали бы.

Рефлексы животных

Безусловные рефлексы многих видов очень похожи между собой. У всех животных есть чувство голода или способность выделять пищеварительный сок при виде еды, при подозрительных звуках многие прислушиваются или начинают осматриваться вокруг.

Но некоторые реакции на раздражителей одинаковы только внутри вида. Например, зайцы, завидев врага, убегают, другие животные стараются затаиться. Дикобразы, оснащенные колючками, всегда нападают на подозрительное существо, пчела жалит, а опоссумы притворяются мертвыми и даже имитируют трупный запах.

Условные рефлексы животные тоже могут приобретать. Благодаря этому собак натаскивают охранять дом, слушать хозяина. Птицы и грызуны легко привыкают к кормящим их людям и не убегают при их виде. Коровы очень зависят от распорядка дня. Если нарушить их режим, то молока они дают меньше.

Рефлексы человека

Как и у других видов, многие наши рефлексы проявляются в первые месяцы жизни. Одним из наиболее важных является сосание. При запахе молока и прикосновении груди матери или бутылочки, которая её имитирует, младенец начинает пить из неё молоко.

Также существует хоботковый рефлекс - если коснуться губ младенца рукой, он выпячивает их трубочкой. Если малыша положить на живот, его голова обязательно поворачивается в сторону, а сам он пытается приподняться. При рефлексе Бабинского поглаживание стоп младенца приводит к раскрытию пальцев веером.

Большинство из самых первых реакций сопровождает нас только несколько месяцев или лет. Потом они пропадают. Среди видов рефлексов человека, которые остаются с ним на всю жизнь: глотательный, мигательный, чихание, обонятельный и другие реакции.

Ответы:

1 . рефлекс.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение чувствительных образований – рецепторов (на раздражения из внешней и внутренней среды), осуществляемая при участии нервной системы.

Раздражения воспринимаются нервными окончаниями чувствительных рецепторов, в виде нервных импульсов.

Путь, по которому нервные импульсы проходят при осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой.

Рефлекс-это основная форма деятельности нервной системы. В центральной нервной системе рефлекторная деятельность обусловлена взаимодействием процессов возбуждения и торможения.

Безусловные и условные рефлексы(типы рефлексов).

Выдающийся русский физиолог И. П. Павлов занимался изучением рефлексов и разделил рефлексы на безусловные и условные.

Рефлексы:

ü Безусловные- врожденные рефлексы, наследуются организмом; это постоянные реакции организма на определенные внешние раздражители (рефлекс мигания глаз, сужение зрачков при воздействии сильного света);

ü Условные - приобретённые рефлексы, возникают в определенных условиях; это индивидуальные рефлексы, они приобретаются и формируются в течении жизни, но основаны они на безусловных рефлексах (например, выделение слюны на запах пищи).

Роль рефлексов в жизни человека:

Рефлексы являются актами сознательной и бессознательной деятельности.

1) Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды.

2) Безусловные рефлексы обеспечивают пищевые и защитные процессы.

3) Условные рефлексы формируют поведение человека.

4) Условные рефлексы помогают приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды.

5) Безусловные и условные рефлексы помогают человеку выжить в этом мире.

2. Крупные молекулы белков, жиров и углеводов не могут пройти через стенки пищеварительного канала, поэтому эти вещества подвергаются химической обработке - перевариванию. Пища переваривается по мере ее передвижения по органам пищеварения.

Пищеварительные железы:

1) три пары слюнных желез:

в ротовой полости, кроме механического размельчения пищи, начинается и её химическая обработка. Она осуществляется специальными ферментами, расщепляющими крахмал до глюкозы. У курящих людей выделяется много слюны, но расщипление крахмала оказывается недостаточным вследствие действия содержащихся в табачном дыме веществ.

2) печень:

Печень является самой крупной железой нашего организма. В печени вырабатывается желчь, которая по пузырному протоку попадает в двенадцатиперстную кишку. Образование желчи в клетках печени осуществляется непрерывно, но её выделение в двенадцатиперстную кишку происходит лишь только через5-10 минут после приёма пищи и продолжается 6-8 часов. В отсутствие процесса пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре. Суточное кол-во выделяющейся у взрослого человека желчи составляет около 1 литра.

Образование желчи в клетках печени составляет лишь небольшую долю её общей роли в организме. Печень участвует в регуляции обмена белков, углеводов, витаминов, гормонов и других биологически активных веществ, жиров.

3) поджелудочная железа:

Поджелудочная железа состоит из клеток двух видов. Одни клетки выделяют пищеварительный сок, другие – гормон. Пищеварительный сок поступает в двенадцатиперстную кишку по двум протокам.

Отделение поджелудочного сока начинается через несколько минут после приёма пищи и в зависимости от её состава продолжается 6-14 часов. За сутки у человека отделяется около 1,5-2,0 литров поджелудочного сока. На сокоотделение влияют безусловнорефлекторные и условнорефлекторные сигналы (вид, запах пищи, стук посуды и др.). Центр рефлекса сокоотделения находится в продолговатом мозге.

4) много мелких желез в желудке и кишечнике:

Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки его отделяется около 2л. Отделение сока происходит не непрерывно, а под действием раздражителей – плотных частей пищи, желудочного сока, продуктов расщепления белков. В регуляции деятельности желудочно-кишечных желез участвуют нервные и гуморальные механизмы. В кишечном соке обнаружено большое число ферментов, которые действуют на все виды органических пищевых веществ (белки, жиры, углеводы), на продукты их неполного расщепления, образующиеся в желудке, и обеспечивают завершение процесса переваривания питательных веществ.

Билет №6

1. Какое строение и значение имеет пищеварительная система? §30

2. Назовите приёмы оказания первой помощи при различных видах кровотечений. Обоснуйте их. §23

Ответы:

1. Раскройте значение питания. Охарактеризовать строение и функции пищеварительной системы.

Продукты растительного и животного происхождения, дополняя друг друга, обеспечивают клетки организма всеми необходимыми питательными веществами. Вода, минеральные соли и витамины усваиваются в том виде, в каком они содержатся в пищи. Крупные молекулы белков, жиров и углеводов не могут пройти через стенки пищеварительного канала, поэтому эти вещества подвергаются химической обработке - перевариванию. Пища переваривается по мере ее передвижения по органам пищеварения. Питание - необходимое условие для нормального роста, развития и жизнедеятельности организма.

Значение питания - обеспечивать организм питательными веществами: белками, жирами, углеводами, минеральными солями, водой и витаминами, то есть обеспечивать развитие и жизнедеятельность организма.

2. Охарактеризовать меры оказания первой помощи при различных видах кровотечения.

(лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - осуществляющаяся через нервную систему ответная реакция организма на те или иные воздействия. Различают Р. безусловные (врожденные) и условные (приобретенные организмом в течение индивидуальной жизни, имеющие свойство исчезать и восстанавливаться). Фр. философ Р.Декарт первым указал на рефлекторный принцип в деятельности мозга. Н.Д.Наумов

Отличное определение

Неполное определение ↓

РЕФЛЕКС

от лат. reflexus – обращение назад; в переносном значении – отражение) – общий принцип регуляции поведения живых систем; двигат. (или секреторный) акт, имеющий приспособит. значение, детерминированный воздействием сигналов на рецепторы и опосредствованный нервными центрами. Понятие Р. было введено Декартом и служило задаче детерминистически объяснить, в рамках механистич. картины мира, поведение организмов на основе общих законов физич. взаимодействия макротел. Декарт отклонил душу как объяснит. принцип двигат. активности животного и описал эту активность как результат строго закономерного ответа "машины-тела" на внешние воздействия. Основываясь на механистически понимаемом принципе Р., Декарт пытался объяснить и нек-рые психич. функции, в частности обучаемость и эмоции. Вся последующая нервно-мышечная физиология находилась под определяющим воздействием учения о Р. Нек-рые последователи этого учения (Дилли, Сваммердам) еще в 17 в. высказывали догадку о рефлекторном характере всего поведения человека. Эту линию завершил в 18 в. Ламетри. Гл. противником детерминистич. взгляда на Р. выступил витализм (Шталь и др.), утверждавший, что ни одна органич. функция не осуществляется автоматически, но все управляется и контролируется чувствующей душой. В 18 в. Витт открыл, что отд. сегмент спинного мозга достаточен для осуществления непроизвольной мышечной реакции, но ее детерминантой он считал особый "чувствительный принцип". Проблеме зависимости движения от ощущения, использованной Виттом для доказательства первичности чувствования по отношению к работе мышцы, материалистич. истолкование дал Гартли, указавший, что ощущение действительно предшествует движению, но само оно обусловлено изменением состояния движущейся материи. Открытие специфич. признаков нервно-мышечной активности побудило натуралистов ввести понятие о "силах", присущих организму и отличающих его от др. природных тел ("мышечная и нервная сила" Галлера, "нервная сила" Унцера и Прохаски), причем трактовка силы являлась материалистической. Существ. вклад в дальнейшее развитие учения о Р. внес Прохаска, предложивший биологич. объяснение Р. как целесообразного акта, регулируемого чувством самосохранения, под влияниям к-рого организм оценивает внешние раздражения. Развитие анатомии нервной системы привело к открытию механизма простейшей рефлекторной дуги (закон Белла – Мажанди). Возникает схема локализации рефлекторных путей, на основе к-рой в 30-х гг. 19 в. созревает классич. учение о Р. как принципе работы спинномозговых центров, в отличие от высших отделов головного мозга. Его обосновали Маршалл Холл и И. Мюллер. Это чисто физиологич. учение исчерпывающе объясняло определ. категорию нервных актов воздействием внешнего раздражителя на специфич. анатомич. структуру. Но представление о Р. как механич. "слепом" движении, предопределенном анатомич. строением организма и не зависящем от того, что происходит во внешней среде, вынуждало прибегнуть к представлению о силе, выбирающей из набора рефлекторных дуг нужные в данных обстоятельствах и синтезирующей их в целостный акт соответственно объекту или ситуации действия. Эта концепция была подвергнута резкой эксперимент.-теоретич. критике с материалистич. позиций Пфлюгером (1853), доказавшим, что низшие позвоночные, лишенные головного мозга, не являются чисто рефлекторными автоматами, а с изменением условий варьируют свое поведение, что наряду с рефлекторной функцией имеется сенсорная. Слабой стороной позиции Пфлюгера было противопоставление Р. сенсорной функции, превращение последней в конечное объяснит. понятие. На новый путь теорию Р. вывел Сеченов. Прежнюю сугубо морфологич. схему Р. он преобразовал в нейродинамическую, выдвинув на передний план соединение центр. процессов в естеств. группы. Регулятором движения было признано чувствование различной степени организации и интеграции – от простейшего ощущения до расчлененного чувственного, а затем и умств. образа, воспроизводящего предметные характеристики среды. Соответственно афферентная фаза взаимодействия организма со средой мыслилась не как механич. контакт, а как приобретение информации, детерминирующей последующий ход процесса. Функция центров трактовалась в широком плане биологич. адаптации. Двигат. активность выступила как фактор, оказывающий обратное влияние на построение поведения – внешнего и внутреннего (принцип обратной связи). В дальнейшем крупный вклад в развитие физиологич. представлений о механизме Р. внес Шеррингтон, изучивший интегративное и адаптивное своеобразие нервных актов. Однако в понимании психич. функций мозга он придерживался дуалистич. взглядов. И. П. Павлов, продолжая линию Сеченова, экспериментально установил различие между безусловным и условным Р. и открыл законы и механизмы рефлекторной работы головного мозга, образующей физиологич. базис психич. деятельности. Последующее изучение сложных приспособит. актов дополнило общую схему Р. рядом новых представлений о механизме саморегуляции (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.). Лит.: Сеченов И. М., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; Бессмертный Б. С., Сто лет доктрины Белл-Мажанди, в кн.: Архив биол. наук, т. 49, вып. 1, ?., 1938; Конради Г. П., К истории развития учения о Р., там же, т. 59, вып. 3, М., 1940; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов И. П., Избр. труды, М., 1951; Ярошевский М. Г., История психологии, М., 1966; Грей Уолтер У., Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflex control of movement, L., 1926; Feаring F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевский. Ленинград. Современное состояние учения о Р. Успехи физиологии нервной системы и тесный контакт общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности с биофизикой и кибернетикой чрезвычайно расширили и углубили представление о Р. на физико-химическом, нейронном и системном уровнях. Физико-химич. уровень. Элект-ронный микроскоп показал тонкий механизм химич. передачи возбуждения от нейрона к нейрону путем опорожнения пузырьков медиатора в синаптич. щели (Э. де Робертис, 1959). Вместе с тем природа волны возбуждения в нерве определяется, как и 100 лет тому назад Л. Германом (1868), в виде физич. тока действия, кратковрем. электрич. импульса (Б. Катц, 1961). Но наряду с электрическими учитываются метаболич. компоненты возбуждения, напр. "натриевый насос", генерирующий электрич. ток (А. Ходжкин и А. Хаксли, 1952). Нейронный уровень. Еще Ч. Шеррингтон (1947) связывал нек-рые св-ва простых спинномозговых Р., напр. реципрокность возбуждения и торможения, с гипотетич. схемами соединения нейронов. И. С. Бериташвили (1956) на основании цитоархитектонич. данных высказал ряд предположений о различных формах организации нейронов коры мозга, в частности о воспроизведении образов внешнего мира системой звездчатых клеток зрит. анализатора низших животных. Общую теорию нейронной организации рефлекторных центров предложили У. Мак-Каллок и В. Пите (1943), использовавшие аппарат математич. логики для моделирования функций нервных цепей в жестко-детерминиров. сетях формальных нейронов. Однако мн. св-ва высшей нервной деятельности не укладываются в теорию фиксированных нервных сетей. Исходя из результатов электрофизиологич. и морфологич. изучения взаимосвязи нейронов в высших отделах мозга, развивается гипотеза вероятностно-статистической их организации. По этой гипотезе закономерность протекания рефлекторной реакции обеспечивается не однозначностью пути сигналов по фиксированным межнейронным связям, а вероятностным распределением их потоков по множеств. путям и статистич. способом достижения конечного результата. Случайность во взаимодействии нейронов предполагали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) и др. исследователи, а У. Грей Уолтер (1962) показал статистич. характер условных Р. Часто нервные сети с фиксированными связями называют детерминистскими, противопоставляя их сетям со случайными связями как индетерминистским. Однако стохастичность не означает индетерминизма, а, наоборот, обеспечивает высшую, наиболее гибкую форму детерминизма, по-видимому, лежащую в основе св-ва исключит. пластичности Р. Системный уровень. Система даже простого безусловного Р., напр. зрачкового, состоит из ряда саморегулирующихся подсистем с линейными и нелинейными операторами (М. Клайнс, 1963). Оценка соответствия действующих раздражителей и "нервной модели стимула" (Е. Н. Соколов, 1959) оказалась важным фактором биологически целесообразной организации Р. С учетом механизмов саморегуляции путем обратных связей, о наличии к-рых писал еще Сеченов (1863), структуру Р. в совр. кибернетич. аспекте стали представлять не в виде открытой рефлекторной дуги, а по типу замкнутого рефлекторного кольца (Н. А. Бернштейн, 1963). В последнее время развернулись дискуссии о содержании понятий сигнальности, подкрепления и временных связей условного Р. Так, П. К. Анохин (1963) рассматривает сигнальность как проявление работы механизма "прогнозирования" событий внешнего мира, а подкрепление – как формирование циклич. структур контроля результатов действия. Э. А. Асратян (1963) подчеркивает качеств. отличия связей условного Р. от кратковрем. реакций типа проторения и доминанты. Лит.: Бериташвили И. С., Морфологич. и физиологич. основания временных связей в коре больших полушарий, "Тр. Ин-та физиологии им. И. С. Бериташвили", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. и Питтс В., Логич. исчисление идей, относящихся к нервной активности, [пер. с англ.], в сб.: Автоматы, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервная модель стимула, "Докл. АПН РСФСР", 1959, No 4; Катц Б., Природа нервного импульса, в сб.: Совр. проблемы биофизики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторные механизмы и интеграция сенсорной информации в сетчатке глаза, там же; Уолтер Г. У., Статистич. подход к теории условных Р., в кн.: Электроэнцефалографич. исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Фессар?., Анализ замыкания временных связей на уровне нейронов, там же; Смирнов Г. Д., Нейроны и функцион. организация нервного центра, в сб.: Гагрские беседы, т. 4, Тб., 1963; Филос. вопр. физиологии высшей нервной деятельности и психологии, М., 1963 (см. ст. П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., Вероятностно-статистич. принцип нейронной организации функциональных систем мозга, "ДАН СССР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organisation of behavior, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61–96. А. Коган. Ростов н/Д.

Структурно-функциональной. единицей ЦНС является нейрон. Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет ведущую роль их в восприятии нейроном информации. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его, интегративной функции, т.е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются, глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток - швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, продолжительность их действия.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС . Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р.Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к исчезновению их.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М.Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М.Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П.Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторный путь (рефлекторная дуга).

Рис. Схема структуры рефлексов.

1 - рецептор;

2 - афферентный нервный путь;

3 - нервный центр;

4 - эфферентный нервный путь;

5 - рабочий орган (эффектор);

6 - обратная афферентация

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К.Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), канал обратной афферентации.

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.