Rudimente embrionare. Straturi germinale: formare, scurtă descriere, funcții. Istoria dezvoltării teoriei straturilor germinale

Ce sunt straturile sau straturile germinale? Care este sensul acestui termen? Articolul va oferi informații succinte despre aceste grupuri izolate de celule prezente în toți embrionii reprezentanților faunistici la un anumit stadiu al dezvoltării embrionare.

Din istorie

În anii 60 ai secolului al XVIII-lea, fiziologul german și rus Caspar Friedrich Wolf a observat și mai târziu a descris formarea și transformarea unuia dintre straturile germinale într-un tub intestinal. Pentru prima dată, toate cele trei straturi germinale au fost descoperite și descrise de Christian Heinrich Pander, academician al Academiei Imperiale de Științe din Sankt Petersburg (1821), naturalist, embriolog și paleontolog. El a studiat structura lor studiind și embrionul de pui. În plus, academicianul aceleiași Academii Karl Baer a descoperit prezența straturilor germinale în embrionii altor animale - pești, reptile, amfibieni. Datorită lucrărilor acestor oameni de știință, s-a dat un impuls studiului acestor structuri.

Formarea straturilor germinale

Zigotul (oul de animal fertilizat) începe să se dividă. În stadiul incipient al dezvoltării embrionare, celulele se divid intens prin mitoză, formând o structură sferică - o morula și apoi o blastula. Diferența sa față de morula este că în acest stadiu celulele (se numesc blastomeri) diverg din centru spre periferie, iar în mijloc se formează așa-numita veziculă blastodermă. Blastula este astfel un embrion cu un singur strat.

După încheierea acestei perioade de dezvoltare embrionară a reprezentanților lumii animale, numită clivaj, începe etapa gastrulației. Diferența dintre aceste etape ale ontogenezei este fundamentală. În primul caz, ovulul fertilizat este împărțit în multe blastomere (celule mai mici), fără a se modifica în masă și volum. Semnificația principală a clivajului este tranziția embrionului de la o celulă la multicelularitate. Gastrularea, care are loc după fragmentare, implică diferențierea celulară. În această etapă apar așa-numitele straturi germinale. Acestea sunt anumite grupuri de celule din care se formează ulterior anumite țesuturi și organe.

Diferențele dintre straturile germinale

Structura embrionului în stadiul de gastrulare și a celor precedați este prezentată în imaginea de mai jos. În etapa următoare gastrulației, numită neurula, se formează placa neură, rudimentul notocordului, epiteliul și intestinul. Secțiunile posterioară și anterioară ale corpului devin distinse.

În timpul gastrulației, așa cum s-a menționat mai sus, nu are loc numai multiplicarea celulelor, ci și creșterea și mișcarea lor direcționată, ducând ulterior la diferențierea clar definită. Grupuri de celule înrudite sunt combinate în straturi separate de celule, externe și interne. Se numesc ectoderm și endoderm.

În bureți și celenterate (meduze, corali, ctenofori) se dezvoltă doar aceste două straturi germinale. La animalele superioare se formează trei dintre ele: ectodermul și endodermul menționat, precum și stratul mijlociu - mezodermul.

Diferențele lor constau în primul rând în funcțiile lor, precum și în ce organe și țesuturi dau naștere. Ele vor fi discutate mai detaliat mai jos.

Ectoderm

Stratul exterior al celulelor germinale este responsabil pentru funcțiile motorii, senzoriale și tegumentare. Din aceasta se dezvoltă ulterior organele sistemului nervos. În plus, pielea și tot ce se găsește pe ea la animale se dezvoltă din ectoderm: solzi de protecție, gheare, unghii, pene, scute etc., precum și smalțul dinților.

Acest strat germinativ la vertebrate conține trei părți: stratul exterior, precum și tubul neural și creasta neură. Ultimele două componente sunt cunoscute și sub numele de neuroectoderm. Din 2000, creasta neurală, la sugestia embriologului canadian Brian Hall, a fost numită al patrulea strat germinativ în multe publicații.

Endoderm

Stratul germinativ din care se formează parțial organele interne. Acesta este sistemul digestiv, inclusiv glandele (pancreas, ficat). Organele respiratorii se dezvoltă și din endoderm (la pești - branhii și vezica natatoare).

mezodermul

Stratul mijlociu de celule germinale, caracteristic doar animalelor superioare. Responsabil cu implementarea funcțiilor trofice și suport. Din el se dezvoltă oase și mușchi, cartilaj, notocord, organe excretoare, precum și organe ale sistemului reproducător și circulator.

În concluzie

Articolul a descris pe scurt straturile germinale ale animalelor, funcțiile lor și a enumerat organele și sistemele care se dezvoltă din mezoderm, ectoderm și endoderm.

Un fapt interesant este că toți reprezentanții lumii animale au țesuturi din 2-3 dintre aceste structuri în majoritatea organelor.

FRUNZE DE GERMENI, straturi sau straturi (germană Keimblatter, franceză feuillets ger-minatifs, engleză germinal layers), principalul termen embriologic care se referă la straturile de celule embrionare care formează corpul embrionului în stadiile incipiente de dezvoltare și sunt în majoritatea cazurilor epiteliale. în natură. Se obișnuiește să se distingă trei 3. straturi: 1) extern (ectoderm, ectoblast, epiblast, strat senzorial cutanat), 2) intern (endoderm, entoblast, hipoblast, strat glandular intestinal) și 3) mediu (mezoderm, mezoblast) ( Fig. 1, 2, 3). Dintre acestea, primele două sunt formate mai devreme, iar al treilea li se alătură mai târziu. Stratul germinal exterior constă de obicei din celule luminoase înalte asemănătoare cu epiteliul columnar; intern 3. l. poate consta din celule mari umplute cu plăci viteline și pe alocuri formând mase compacte (amfibieni), sau, dimpotrivă, din celule turtite ca epiteliul scuamos (păsări, mamifere); medie 3. l. la începutul formării poate consta din celule fusiforme sau stelate, dispuse lejer, care ulterior formează un strat epitelial. Unii autori consideră media 3. l. pentru două straturi (mezoblast parietal și visceral, altele

B*£

Figura 1. Straturi de germeni de triton; 1 -placa medulara; 2 -ectoderm; h- stratul parietal al mezodermului; 4 -stratul visceral al mezodermului; 5 -endoderm; 6 acorduri. (După Hertwig.) frunze che-cutanate-musculare și intestinale-fibroase), deoarece în mare măsură este despicată - Doctrina embrionului, frunzele, originea lor și soarta ulterioară străbate întreaga istorie a embriologiei Darwin este strâns legat de învăţătura evolutivă şi devine baza embriologiei comparate; la începutul anilor 80, frații Hertwig l-au adus într-un sistem armonios, în forma în care este prezentat de obicei în manuale. Dar, pe de altă parte, este supusă unor critici puternice, iar în prezent, opiniile asupra 3. l. sunt departe de a fi aduse la unitate. Prin urmare, prezentarea corectă a 3. l. Este dificil de compus fără familiarizarea cu istoria problemei.

s:=-

Figura 2. Embrion, frunze de pui. Secțiuni ale blastodermului din trei stadii succesive-dieE- A, B, C: 1-canelură primară; 2 -ectoderm; 3 -endoderm; 4 - mezoderm; 5 - galbenus; 6-primordiu tub neural; 7 -coardă; S- cavitatea corpului; 9-mezodermul cavității corpului; da-somit. (Lo Meisenheimer"y.)

Figura 3. Straturi de germeni de iepure: 1 -coardă; 2-ectoderm; h-mezoderm; 4 -endoderm. (Conform lui Beneden „y.)

Date istorice. K. pr. Wolf (K. Fr. Wolff), care a pus bazele embriologiei moderne cu cercetările sale privind dezvoltarea puiului, a descris (1768) dezvoltarea canalului intestinal dintr-un rudiment care arată ca o piele sau o frunză, care apoi se ondulează. într-un tub și a sugerat că, în conformitate cu același tip, se dezvoltă și alte sisteme ale embrionului; nervos, muscular, vascular. După 50 l. Pander (1817), examinând blastodermul unui pui la cea de-a 12-a oră de incubație, a descris două straturi subțiri în el: straturi seroase și mucoase; între ele se dezvoltă ulterior cel al treilea-vascular. Pe urmele lui Pander a fost K. E. Baer (1828-1837), care a constatat că două frunze primare (animală și vegetativă) sunt ulterior împărțite în două: din exterior, animal, se formează frunzele cutanate și musculare, din vegetativ „- vascular. și mucoase, se coagulează în tuburi, formând organele primare ale găinii, care au distins doar trei frunze: extern - senzorial iar frunza mijlocie-germinativă este împărțită în două doar pe laterale (plăci laterale) formează straturi dermico-fibroase care limitează în același timp, zoologii Huxley (1849). Ol-mei (Allman; 1853) a subliniat omologia dintre primele două 3. straturi și straturile corpului la nevertebrate inferioare (celenterate), termenii „ectoderm” și „endoderm”, care s-au răspândit și au înlocuit termenii embriologilor anteriori. Cercetări ample privind dezvoltarea diferitelor clase de nevertebrate și lancelete au fost efectuate de omul de știință rus A. Kovalevsky; au furnizat material concret pentru teoriile lui Ray Lankeater (1873) și Haeckel (1874), care au legat embriologia de filogenie. Acești oameni de știință au presupus că cea mai simplă formă, care în procesul de evoluție a dat naștere tuturor celorlalte nevertebrate și vertebrate, a constat din două straturi, care apar apoi în timpul dezvoltării tuturor animalelor sub forma a două frunze primare. Ray Lankester a considerat această formă a fi o planula-blastula, în care cea de-a doua frunză se desparte în interior de stratul celular; datorită unei străpungeri în perete, cavitatea planulei comunică cu mediul extern și se transformă în intestinul primar. Haeckel a văzut forma primară în gastrula, formată prin invaginare, și a numit-o „gastrea” (Gastraeatheorie). Trecerea de la o formă cu două straturi la una cu trei straturi se realizează prin desprinderea celulelor din ambele frunze. Teoria lui Haeckel a devenit larg răspândită, iar embriologii și-au îndreptat eforturile pentru a dovedi originea primelor două frunze prin procesul de invaginare. (În primele ediții ale „Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte” de O. Hertwig, această metodă de formare este efectuată în mod constant pentru toate vertebratele.) Lucrările ulterioare au vizat studierea mediei de 3. l., care, datorită eterogenității sale , era greu de înțeles; au fost depășiți de lucrările lui Oscar și Richard Hertwig (1881), care au creat teoria celomului (Coelomtheorie), similară cu teoria gastreei. Br. Hertwigs au fost în primul rând excluși din componența mijlocului 3. l. mezenchim (grupuri de celule care se evidențiază din ambele straturi și dau naștere la țesut conjunctiv și sânge), lăsând denumirea de mezoderm doar pentru zonele care sunt de natură epitelială, iar apoi a legat formarea mezodermului cu dezvoltarea cavității corpului (întreg) . Dezvoltarea lancetei (Amphioxus), studiată de Kovalevsky și Gacek (Hat schek), a fost luată ca model, unde această legătură apare cu o claritate deplină (Fig. 4). Pe

Cu d

Figura 4. Formarea mezodermului în lanceletă (A, B, C i D): 1- ectoderm; 2-placa medulara; 3 -coardă: 4 -mezoderm; 5 -endoderm; c-cavitatea corpului; 7 - cavitatea intestinală; 8 - tub neural; V-somit; **-locul de invaginare a cavitatii corpului. (După Hatschek"y.) În stadiul cunoscut, endodermul primar al hastrulei dă o serie de proeminențe asemănătoare sacului de ambele părți ale axei mediane - acestea sunt rudimentele cavității corpului, căptușite cu mezoderm. Mai târziu, ele se adâncesc între ectoderm și endoderm și sunt împărțite în secțiuni: cele proximale formează somite (vertebrele primare), cele distale se contopesc cu cele ulterioare și anterioare, formând o cavitate corporală situată între straturile parietal și visceral ale mezodermului derivate cele mai apropiate ale mezodermului , reptile şi păsări mezodermul se dezvoltă din două Figura 5. Formarea locurilor (mezodermul periferic la triton: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J- blastopore; 2- pari- și axial), cu frunza detaliată a mezo- B Zona dermului primar;. 3 - fâșii de gălbenuș cresc din dop; 4 -visceral- ectoderm (Fig. 2), dar dacă luăm în considerare dunga primară a păsărilor ca pe un topor și acordăm atenție depresiunii din nodul Hensen, formarea mezodermului aici poate fi legată și printr-o serie de tranziții treptate cu schema principală. . - Doctrina 3. l. bazată pe teoria gastreei, celomului și blastoporului (Urmundtheo-rie) a fost prezentată într-o formă completă și armonioasă în manualul menționat de O. Hertwig, care reprezintă cea mai bună amintire.

nou strat de mezoderm; S-ectoderm; 6-celule de gălbenuș; 7 -endoderm; 8 -cavitatea intestinală. (De Hert-wig"y.)

♦17 o carte de embriologie comparată a vertebratelor din perioada în care ideile de evoluție au început să câștige recunoaștere în rândul maselor largi de oameni de știință a naturii, care nu și-a pierdut semnificația nici astăzi Critica doctrinei lui 3. l., care nu a avut mult succes în secolul al XIX-lea, acum atrage atenția asupra lui însuși mai multă atenție în legătură cu schimbarea cursului embriologiei, care a trecut de la descrierea și compararea la elucidarea cauzelor dezvoltării prin experiment. Principala obiecție la doctrina 3 . l a fost dat de Reichert (1843), care a pus în prim plan în loc de frunze rudimente de organe (organe primare), care apar fie direct ca atare, fie separat într-un rudiment comun ., aceste organe primare nu sunt concepte strict fixate și variază ca număr, formă și poziție la diferite animale. Ulterior, principalele lovituri de critică au fost îndreptate către 3. frunza mijlocie (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), care la vertebrate. , și mai ales la nevertebrate, reprezintă adesea o colecție de rudimente complet eterogene și nu există ca o singură frunză. Împărțirea mezenchimului și mezodermului nu poate fi realizată în mod egal în tot regnul animal și întâmpină numeroase contradicții. Principalul adversar al doctrinei lui Z.L în ultimii ani a fost zoologul Meisenheimer, care împărtășește pe deplin punctul de vedere al lui Reichert. Dar, recunoscând valabilitatea deplină a obiecțiilor la media 3. l., cu greu se poate fi de acord cu ștergerea termenului 3. l în sine, deoarece ectodermul și endodermul există ca morfol bine definit. educație și sunt frapante pentru fiecare student de dezvoltare. Formarea lor este o chestiune diferită: pot apărea și apar la diferite animale în moduri diferite, în funcție de cantitatea de gălbenuș și de alte motive, așa că nu este posibil să susținem pe deplin teoria Hertwig. Destinul 3. l. si specificul lor. Deja primii cercetători au aflat în termeni generali ce organe sau părți ale acestora dau naștere fiecărui al 3-lea an, cu alte cuvinte, „semnificația lor prospectivă”. Extern 3. l. produce sistemul nervos, epiderma pielii, epiteliul și mușchii netezi ai glandelor pielii, epiteliul organului auditiv, cavitatea nazală, cavitatea bucală anterioară (inclusiv partea glandulară a apendicelui medular și smalțul dinților), partea anală a rectului , cristalin, epiteliu amnios Epitelial intern căptușeala canalului intestinal și glandele formate în acesta, inclusiv ficatul și pancreasul. Cel din mijloc, mezodermul însuși, în zona somitelor dă mușchii corpului (miotom) și țesut conjunctiv (sclerotom), în zona nefrotomului - organe excretoare; mezodermul care căptușește cavitatea corpului își formează endoteliul (mezoteliul) și părțile epiteliale ale gonadelor. În unele cazuri, celulele germinale primare pot fi localizate în endoderm și de acolo se pot muta în creasta genitală. În ceea ce privește mezenchimul, acesta formează elementele celulare ale țesutului conjunctiv și sângelui, deși unii autori produc primele rudimente de sânge din endoderm. Distincția dintre mezoderm și mezenchim nu este complet clară. Doctrina sorții 3. l. a fost completată ulterior de o prevedere privind hist. specificitate, conform căreia ectodermul, endodermul, mezodermul și mezenchimul au „potență prospectivă” limitată și pot produce doar<" * . >,*£ anumite tipuri ^t,_""*_ celule și țesuturi De exemplu, epiteliul ectodermal nu poate da niciodată naștere la țesut conjunctiv sau la epiteliul glandelor endodermice - Declarații contradictorii ale lui Retterer despre tranziția epiteliului criptei în leucocite sau Stör (Stohr). % de apariție a lim- Fig. G longitudinal di- FOCYTES 300H0Y fer- embrion Trito cri- * i * -Pentru** t- > ■\j Şi- ■ff

Leziuni de la rudimentul epitelial al vântului

Statutul în domeniul somitelor (1); 2-somiții se formează din ectodermul lui Trilo și histologists alpestris. (Conform lui Mangold"y.) cu neîncredere şi forţat să-şi asume erori de observare. Pe aceeași bază, recent au încercat să facă distincția între endoteliul vaselor de sânge și peritoneu: primul, ca derivat al mezenchimului, poate da naștere la elemente sanguine, în timp ce epiteliul mezodermic al peritoneului (mezoteliul) nu este. capabil de aceasta (Maksimov). Deși originea dovedită a mușchilor netezi ai glandelor din epiteliul ectodermic și endodermic a făcut o gaură în doctrina specificului strict al derivaților de frunze, în general, continuă să prevaleze până în prezent - întrebarea despre soarta lui 3. l. în stadiile incipiente de dezvoltare se rezolvă în timpurile moderne prin experiment. Spemann și Mangold (Mangold), transplantând diverse zone din embrioni de tritoni pigmentați (Trito taeniatus) lipsiți de pigment (Trito cristatus) (ceea ce a făcut posibilă urmărirea soartei lor), au descoperit că în stadiul de blastula zonele animalului, Polii vegetativi și zona intermediară sunt determinați, adică dau naștere la anumite frunze, dar în stadiul de gastrula frunzele formate nu au specificitate. Zonele transplantate de ectoderm ar putea face parte din intestin sau, împreună cu mezoderm, pot da naștere la somite (Figura 6). De aici concluzionează că 3. l., neavând specificitate, au sens doar ca concepte topografice. În același timp, în stadiile ulterioare ale gastrulei, rudimentele organelor emergente sunt deja determinate, iar porțiunea plăcii medulare, de exemplu, produce creierul peste tot. Experimental studiul hist. specificitatea în culturile de țesuturi intravitale duce în general la aceleași rezultate. Lit.: Hertwig O., Elemente de embriologie, Harkov, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; alias, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). V. Karpov.

Straturi de germeni(lat. folia embrionară), straturi germinale, straturi ale corpului embrionului de animale pluricelulare, formate în timpul procesului de gastrulare și dând naștere la diferite organe și țesuturi. În majoritatea organismelor se formează trei straturi germinale: cel exterior este ectodermul, cel interior este endodermul, iar cel mijlociu este mezodermul.

Derivații ectodermului îndeplinesc în principal funcții tegumentare și senzitive, derivații endodermului - funcțiile de nutriție și respirație, iar derivații mezodermului - conexiuni între părți ale embrionului, funcții motorii, de susținere și trofice.

Același strat germinativ la reprezentanții diferitelor clase de vertebrate are aceleași proprietăți, de exemplu. straturile germinale sunt formațiuni omoloage iar prezența lor confirmă poziția unității de origine a lumii animale. Straturile de germeni se formează în embrionii tuturor claselor majore de vertebrate, de ex. sunt universal răspândite.

Stratul germinativ este un strat de celule care ocupă o anumită poziție. Dar nu poate fi privit doar din poziții topografice. Stratul germinativ este o colecție de celule care au anumite tendințe de dezvoltare. O gamă clar definită, deși destul de largă, de potențiale de dezvoltare este în cele din urmă determinată (determinată) până la sfârșitul gastrulației. Astfel, fiecare strat germinal se dezvoltă într-o direcție dată și participă la apariția rudimentelor anumitor organe. În întreaga lume animală, organele și țesuturile individuale provin din același strat germinativ. Tubul neural și epiteliul tegumentar se formează din ectoderm, epiteliul intestinal din endoderm, țesutul muscular și conjunctiv, epiteliul rinichilor, gonadelor și cavitățile seroase din mezoderm. Celulele sunt evacuate din mezoderm și porțiunea craniană a ectodermului, care umplu spațiul dintre foi și formează mezenchimul. Celulele mezenchime formează sincitiul: sunt conectate între ele prin procese citoplasmatice. Mezenchimul formează țesut conjunctiv. Fiecare strat germinal individual nu este o formațiune autonomă, este o parte a întregului. Straturile germinale sunt capabile de diferențiere doar prin interacțiunea între ele și fiind sub influența influențelor integratoare ale embrionului în ansamblu. O bună ilustrare a unei astfel de interacțiuni și influențe reciproce sunt experimentele pe gastrula timpurie a amfibienilor, conform cărora materialul celular al ecto-, ento- și mezodermului poate fi forțat să schimbe radical calea dezvoltării sale, să participe la formare. de organe care sunt complet neobișnuite pentru o anumită frunză. Acest lucru sugerează că la începutul gastrulației, soarta materialului celular al fiecărui strat germinal nu este, strict vorbind, încă nepredeterminată. Dezvoltarea și diferențierea fiecărei frunze și specificul lor organogenetic sunt determinate de influența reciprocă a părților întregului embrion și sunt posibile numai cu o integrare normală.

62. Histo- și oragnogeneza. Procesul de neurulatie. Organe axiale și formarea lor. Diferențierea mezodermului. Organe derivate ale embrionilor de vertebrate.

Histogenie(din greaca veche ἱστός - țesut + γένεσις - educație, dezvoltare) - un set de procese care duc la formarea și restaurarea țesuturilor în timpul dezvoltării individuale (ontogeneză). Unul sau altul strat germinativ este implicat în formarea unui anumit tip de țesut. De exemplu, țesutul muscular se dezvoltă din mezoderm, țesutul nervos din ectoderm etc. În unele cazuri, țesuturile de același tip pot avea origini diferite, de exemplu, epiteliul pielii este de origine ectodermică, iar epiteliul intestinal absorbant. este de origine endodermică.

Organogeneza- ultima etapă a dezvoltării individuale embrionare, precedată de fecundare, clivaj, blastulare și gastrulare.

Organogeneza este împărțită în neurulare, histogeneză și organogeneza.

În timpul procesului de neurulație, se formează o neurula, în care se formează mezodermul, constând din trei straturi germinale (al treilea strat de mezoderm este împărțit în structuri pereche segmentate - somiți) și un complex axial de organe - tubul neural, notocorda. si intestin. Celulele complexului de organe axiale se influențează reciproc. Această influență reciprocă se numește inducție embrionară.

În timpul procesului de histogeneză, se formează țesuturile corpului. Din ectoderm se formează țesutul nervos și epiderma pielii cu glande ale pielii, din care se dezvoltă ulterior sistemul nervos, organele senzoriale și epiderma. Din endoderm se formează notocordul și țesutul epitelial, din care se formează ulterior mucoasele, plămânii, capilarele și glandele (cu excepția organelor genitale și a pielii). Din mezoderm se formează mușchii și țesutul conjunctiv. Țesutul muscular formează țesutul muscular, sângele, inima, rinichii și gonadele.

Neurulație- formarea plăcii neurale și închiderea acesteia în tubul neural în timpul dezvoltării embrionare a cordatelor.

Neurularea este una dintre etapele cheie ale ontogenezei. Embrionul aflat în stadiul de neurulație se numește neurula.

Dezvoltarea tubului neural în direcția anteroposterior este controlată de substanțe speciale - morfogeni (aceștia determină care capăt va deveni creierul), iar informațiile genetice despre aceasta sunt conținute în așa-numitele gene homeotice sau homeotice.

De exemplu, acidul retinoic morfogen, atunci când concentrația sa crește, este capabil să transforme rombomeri (segmente ale tubului neural al părții posterioare a creierului) de un tip în altul.

Neurulația în lancelete este creșterea crestelor ectodermului peste un strat de celule care devine placa neură.

Neurulația în epiteliul multistrat - celulele ambelor straturi coboară sub ectoderm amestecate și diverg centrifug, formând tubul neural.

Neurulația în epiteliul cu un singur strat:

Tipul schizocelous (în teleostei) este similar cu neurularea epiteliului multistrat, cu excepția faptului că celulele unui strat sunt omise.

La păsări și mamifere, placa neurală se invaginează spre interior și se închide în tubul neural.

La păsări și mamifere, în timpul procesului de neurulație, părțile proeminente ale plăcii neurale numite pliuri nervoase, se închid neuniform pe toată lungimea tubului neural.

De obicei, mijlocul tubului neural se închide mai întâi, iar apoi închiderea continuă la ambele capete, lăsând ca rezultat două secțiuni deschise - neuroporii anterior și posterior.

La om, închiderea tubului neural este mai complexă. Prima care se închide este regiunea dorsală, de la toracică la lombară, a doua - zona de la frunte până la coroana capului, a treia - cea facială, merge într-o singură direcție, spre neurocraniu, a patra - cea zona din spatele capului până la capătul regiunii cervicale, ultima, a cincea - regiunea sacră, merge, de asemenea, într-o direcție, de la coccis.

Dacă a doua secțiune nu este închisă, se descoperă un defect congenital fatal - anencefalie. Fătul nu dezvoltă creier.

Dacă a cincea secțiune nu se închide, se descoperă un defect congenital corectabil - spina bifida sau Spinabifida. În funcție de severitate, spina bifida este împărțită în mai multe subtipuri.

În timpul procesului de neurulație, se formează tubul neural.

În secțiune transversală, imediat după formare, se pot distinge trei straturi, din interior spre exterior:

Ependimal - strat pseudo-stratificat care conține celule germinale.

Zona mantalei conține celule migratoare, proliferative, care se deplasează din stratul ependimal.

Zona marginală exterioară este stratul în care se formează fibrele nervoase.

Sunt 4 organ axial: notocorda, tubul neural, tubul intestinal si mezodermul.

Indiferent de tipul de animal, acele celule care migrează prin regiunea buzei dorsale a blastoporului sunt ulterior transformate în notocorda, iar prin regiunea buzelor laterale (laterale) ale blastoporului în al treilea strat germinal - mezodermul. . La cordate superioare (păsări și mamifere), datorită imigrării celulelor de scut germinativ, în timpul gastrulației nu se formează un blastopor. Celulele care migrează prin buza dorsală a blastoporului formează notocordul, un cordon celular dens situat de-a lungul liniei mediane a embrionului între ecto- și endoderm. Sub influența sa, tubul neural începe să se formeze în stratul germinal exterior și abia în cele din urmă endodermul formează tubul intestinal.

Diferențierea (lat. diferens. diferență) mezodermului începe la sfârșitul săptămânii a 3-a de dezvoltare. Mezenchimul apare din mezoderm.

Partea dorsală a mezodermului, care se află pe părțile laterale ale notocordului, este împărțită în segmente corporale - somiți, din care se dezvoltă oase și cartilaj, mușchii scheletici striați și piele (Fig. 134).

Din partea ventrală nesegmentată a mezodermului - splanchnotomul se formează două plăci: splanhnopleura și somatopleura, din care se dezvoltă mezoteliul membranelor seroase, iar spațiul dintre ele se transformă în cavități corporale, tub digestiv, celule sanguine, mușchi netezi. țesut, vase sanguine și limfatice, țesut conjunctiv, țesut muscular striat cardiac, gonade ale cortexului suprarenal nikaiepitelium.

Derivați ai straturilor germinale. Ectodermul dă naștere tegumentului exterior, sistemul nervos central și secțiunea finală a tubului digestiv. Endodermul formează notocorda6, secțiunea mijlocie a tubului digestiv și sistemul respirator. Sistemele musculo-scheletic, cardiovascular și genito-urinar sunt formate din mezoderm.

Tipuri de gastrulatie.

La sfârșitul perioadei de fragmentare, embrionii tuturor animalelor pluricelulare intră în perioada de formare a straturilor germinale (frunze). Această etapă se numește gastrulatie.

Există două etape în procesul de gastrulare. În primul rând, se formează o gastrulă timpurie, care are două straturi germinale: cel exterior - ectodermul și cel interior - endodermul. Urmează apoi gastrula târzie, când se formează stratul germinal mijlociu, mezodermul. Formarea gastrulei are loc în moduri diferite.

Exista 4 tipuri de gastrulatie:

1) Imigrare- gastrulatie prin evacuarea celulelor individuale din blastoderm in interior. A fost descris pentru prima dată de I.I Mechnikov în embrioni de meduză. Imigrația poate fi unipolară, bipolară și multipolară, adică în timpul imigrării, celulele sunt evacuate dintr-una, două sau mai multe zone simultan. Imigrația, observată la celenterate, care sunt mai mici în seria evolutivă decât toate organismele pluricelulare, este cel mai vechi tip de gastrulație.

2) Invaginatie- gastrulatie prin invaginare a polului vegetativ. Este caracteristică cordatelor inferioare, echinodermelor și unor celenterate, adică. se observă la embrioni care se dezvoltă din ouă izolecitale, caracterizate prin zdrobire completă uniformă.

3) Epiboly- murdărire.

Dacă embrionul se dezvoltă dintr-un ou telolecital, iar la polul vegetativ al blastulei se găsesc macromere mari, bogate în gălbenuș, atunci îndoirea polului vegetal este dificilă, iar gastrulația are loc din cauza proliferării rapide a micromerelor care depășesc vegetația. pol. În acest caz, macromerele ajung în interiorul embrionului. Epibolia este observată la amfibieni; este combinată cu mișcarea blastodermei în embrion (intussuscepție) la granița polilor animal și vegetativ, adică epibolia în forma sa pură practic nu are loc.

4) delaminare- delaminare. Cu acest tip de gastrulatie, observata la unele celenterate care au o blastula sub forma unei morule (nu exista blastocel in blastula), celulele blastodermelor sunt impartite in externe si interne. Ca urmare, se formează ectodermul gastrula datorită celulelor externe, iar endodermul se formează datorită celulelor interne.

Orez. 4. Tipuri de gastrula: a – intussusception gastrula; b, c – două etape de dezvoltare a gastrulei de imigrare; d, e – două etape de dezvoltare a gastrulei de delaminare; f, g – două etape de dezvoltare a gastrulei epibolice; 1 – ectoderm; 2 – endoderm; 3 – blastocel.

În ciuda varietății de tipuri de gastrulare, esența procesului se rezumă la un singur lucru: un embrion cu un singur strat (blastula) se transformă într-un embrion cu două straturi (gastrula).

1.5.4. Metode de formare a celui de-al treilea strat germinal

La toate animalele pluricelulare, cu excepția bureților și celenteratelor, în urma formării ecto- și endodermului, se dezvoltă al treilea strat germinal, mezodermul. Mezodermul are o origine dublă. O parte din ea arată ca o masă liberă de celule care se mișcă una câte una din alte straturi germinale. Această parte se numește mezenchim. Toate tipurile de țesut conjunctiv, mușchii netezi, sistemele circulator și limfatic se formează ulterior din mezenchim. În procesul de filogeneză, a apărut mai devreme. A doua parte a mezodermului se numește mezoblast. Apare sub forma unui rudiment compact, simetric bilateral. Mezoblastul s-a format în filogenie mai târziu decât mezenchimul. În timpul ontogenezei se dezvoltă în diferite moduri.

Metoda teloblastică, se observă în principal la protostome (apare de obicei la moluște, anelide, crustacee). Apare prin creșterea în interior a primordiilor multicelulare pe ambele părți ale blastoporului sau prin introducerea a două celule mari - teloblaste - în aceleași locuri. Ca urmare a proliferării teloblastelor, din care sunt separate celulele mici, se formează mezodermul.

Metoda enterocelica observată la deuterostomi (curs tipic la echinoderme, lanceletă). În ele, mezoblastul este desprins de peretele intestinului primar sub formă de pungi mezodermice pereche cu rudimentele cavității celomice în interior.

În consecință, în stadiul de formare a straturilor germinale are loc același proces, variind doar în detalii. Esența fenomenelor care apar constă în diferențierea a trei straturi germinale: exteriorul - ectoderm, interiorul - endodermul și stratul mijlociu situat între ele - mezodermul. Mai târziu, datorită acestor straturi, se dezvoltă diverse țesuturi și organe.

Orez. 5. Metode de formare a celui de-al treilea strat germinal: A - teloblastic, B - enterocelic, 1 - ectoderm, 2 - mezenchim, 3 - endoderm, 4 - teloblast (a) și mezoderm celomic (b).

Din ectoderm se dezvoltă: sistemul nervos, epiderma pielii, epiteliul pielii și glandelor mamare, formațiuni ale cornului (solzi, păr, pene, unghii), epiteliu al glandelor salivare, cristalin, veziculă auditivă, aparat senzorial periferic, smalț dentar.

Din endoderm: coardă, căptușeală epitelială a tractului intestinal și derivații acestuia - ficatul, pancreasul, glandele gastrice și intestinale; țesut epitelial care căptușește organele sistemului respirator și parțial sistemul genito-urinar, precum și părțile secretoare ale lobilor anteriori și medii ai glandei pituitare, glandelor tiroide și paratiroide.

Din mezoderm: Din partea exterioară (laterală) a somitelor, adică dermatomul, se formează țesutul conjunctiv al pielii - dermul. Din partea mijlocie (centrală) a somitelor, adică miotomul, se formează mușchii scheletici striați. Partea interioară (medială) a somitelor, adică sclerotomul, dă naștere la țesuturi de susținere, mai întâi cartilaginoase, apoi osoase (în primul rând corpurile vertebrale) și țesut conjunctiv, formând un schelet axial în jurul notocordului.

Picioarele somite (nefrogonatomi) dau naștere la organe excretoare (tubuli renali) și gonade.

Celulele care formează straturile viscerale și parietale ale splanhnotomului sunt sursa căptușelii epiteliale a cavității secundare a celomului. Splanchnotomul produce, de asemenea, țesut conjunctiv al organelor interne, sistemul circulator, mușchii netezi ai intestinelor, tractul respirator și genito-urinar și mezenchimul scheletic, care dă naștere rudimentelor scheletului membrelor.

Capitolul 3. Autorități provizorii

Organele provizorii sunt organe temporare speciale extraembrionare care asigură legătura embrionului cu mediul în timpul dezvoltării embrionare.

Orez. 6. Organe provizorii ale vertebratelor.

a – anamnezie; b – amniotii non-placentari; c – amniotii placentari; 1 – embrion; 2 – sacul vitelin; 3 – amnios; 4 – alantoida; 5 - corion; 6 – vilozități coriale; 7 – placenta; 8 – cordonul ombilical; 9 - sacul vitelin redus; 10 – alantoida redusă.

Deoarece dezvoltarea embrionară a organismelor cu diferite tipuri de dezvoltare (larvară, nonlarvară, intrauterină) are loc în condiții diferite, gradul de dezvoltare și funcțiile organelor lor provizorii sunt diferite.

3.1. Sacul vitelin

Sacul vitelin este caracteristic tuturor animalelor cu un tip de dezvoltare non-larvar, ale căror ouă sunt bogate în gălbenuș (pești, reptile, păsări). La pește, sacul vitelin este format din materialul celular al celor trei straturi germinale, adică ecto-, ento- și mezoderm. La reptile și păsări, stratul interior al sacului vitelin este de origine endodermică, iar stratul exterior este de origine mezodermică.

La mamifere, deși nu există o rezervă de gălbenuș în ouă, există un sac de gălbenuș. Acest lucru se poate datora funcțiilor sale secundare importante. Se formează din splanchnopleura, care ia naștere din formațiuni de origine mezodermică și endodermică. Splanchnopleura este împărțită în părți intraembrionare și extraembrionare. Sacul vitelin este format din partea extraembrionară.

Vasele de sânge cresc în pereții sacului vitelin, formând o rețea capilară densă. Celulele peretelui sacului vitelin secretă enzime care descompun nutrienții din gălbenuș, care intră în capilarele sanguine și apoi în corpul embrionului. Astfel, sacul vitelin funcționează trofic funcţie. Sacul vitelin este, de asemenea, locul de reproducere a celulelor sanguine, adică funcționează hematopoietice funcţie.

La mamifere, endodermul sacului vitelin servește ca loc de formare a celulelor germinale primare.În plus, sacul vitelin al mamiferelor este umplut cu un fluid caracterizat printr-o concentrație mare de aminoacizi și glucoză, ceea ce indică posibilitatea metabolismul proteinelorîn sacul vitelin. La diferite mamifere, sacul vitelin este dezvoltat diferit: la prădători este mare, cu o rețea foarte dezvoltată de vase. Și la primate se micșorează foarte mult și dispare fără urmă înainte de naștere.

Soarta sacului vitelin variază de la animal la animal. La păsări, până la sfârșitul incubației, resturile sacului vitelin se află în interiorul embrionului, după care se dizolvă rapid și dispare. La mamifere, sacul vitelin redus face parte din placenta.