Respirația microbilor. Aerobe și anaerobe. Oxidare incompletă. Oxidarea aerobă a carbohidraților În procesul de oxidare aerobă a glucozei,

În condiții aerobe, glucoza este oxidată la CO 2 și H 2 O. Ecuația generală este:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 2880 kJ/mol.

Acest proces include mai multe etape:

    Glicoliză aerobă .

    În ea, 1 glucoză este oxidată la 2 PVC, cu formarea a 2 ATP (se consumă primele 2 ATP, apoi se formează 4) și 2 NADH 2;

    Conversia 2 PVK în 2 acetil-CoA cu eliberarea de 2CO2 și formarea de 2NADH2; CTK.

    Acesta oxidează 2 acetil-CoA cu eliberarea de 4 CO 2, formarea de 2 GTP (producând 2 ATP), 6 NADH 2 și 2 FADH 2; Lanțul de fosforilare oxidativă.

În acesta, 10 (8) NADH 2, 2 (4) FADH 2 sunt oxidați cu participarea 6 O 2, în timp ce 6 H 2 O este eliberat și 34 (32) ATP este sintetizat.

Ca urmare a oxidării aerobe a glucozei, se formează 38 (36) ATP, din care: 4 ATP în reacțiile de fosforilare a substratului, 34 (32) ATP în reacțiile de fosforilare oxidativă. Eficiența oxidării aerobe va fi de 65%.

Oxidarea anaerobă a glucozei

    Catabolismul glucozei fără O2 are loc în glicoliza anaerobă și PFS (PFP). În timpul glicoliză anaerobă

    Catabolismul glucozei fără O2 are loc în glicoliza anaerobă și PFS (PFP). 1 glucoză se oxidează la 2 molecule de acid lactic cu formarea a 2 ATP (se consumă primele 2 ATP, apoi se formează 4). În condiții anaerobe, glicoliza este singura sursă de energie. Ecuația generală este: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP → 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O. PFP Pentozele și NADPH 2 se formează din glucoză. În timpul

PFS

Din glucoză se formează numai NADPH 2.

GLICOLISĂ Glicoliza este calea principală pentru catabolismul glucozei (precum și fructozei și galactozei). Toate reacțiile sale au loc în citosol.

Glicoliză aerobă este procesul de oxidare a glucozei la PVC, care are loc în prezența O2.

Glicoliză anaerobă

este procesul de oxidare a glucozei la lactat, care are loc în absența O2.

Glicoliza anaerobă diferă de glicoliza aerobă numai prin prezența ultimelor 11 reacții, primele 10 reacții le sunt comune.

    Etapele glicolizei

    Etapa 2 este asociată cu sinteza ATP. În această etapă, fosfotriozele sunt transformate în PVC. Energia acestei etape este folosită pentru sinteza a 4 ATP și reducerea 2NADH 2, care în condiții aerobe este folosită pentru sinteza a 6 ATP, iar în condiții anaerobe reduc PVA la lactat.

Bilanțul energetic al glicolizei

Astfel, echilibrul energetic al glicolizei aerobe este:

8ATP = -2ATP + 4ATP + 6ATP (de la 2NADH 2)

Bilanțul energetic al glicolizei anaerobe:

2ATP = -2ATP + 4ATP

Reacții generale de glicoliză aerobă și anaerobă

1. Hexokinaza (hexokinaza II, ATP: hexoza-6-fosfotransferaza) în mușchi fosforilează în principal glucoza, mai puțin fructoză și galactoză. Km<0,1 ммоль/л. Ингибитор глюкозо-6-ф, АТФ. Активатор адреналин. Индуктор инсулин.

Glucokinaza (hexokinaza IV, ATP: glucoză-6-fosfotransferaza) fosforilează glucoza. Km - 10 mmol/l, activ în ficat și rinichi. Glucoza-6-ph nu este inhibată. Inductor de insulină. Hexokinazele efectuează fosforilarea hexozelor.

2. Fosfohexoza izomeraza (glucoza-6ph-fructoza-6ph-izomeraza) realizează aldo-cetoizomerizarea formelor deschise de hexoze.

3. Fosfofructokinaza 1 (ATP: fructoză-6ph-1-fosfotransferaza) realizează fosforilarea fructozei-6ph. Reacția este ireversibilă și cea mai lentă dintre toate reacțiile de glicoliză, determinând viteza tuturor glicolizei. Activat de: AMP, fructoză-2,6-df (un activator puternic, format cu participarea fosfofructokinazei 2 din fructoză-6ph), fructoză-6-ph, Fn. Inhibat de: glucagon, ATP, NADH 2, citrat, acizi grași, corpi cetonici. Inductor de răspuns la insulină.

4. Aldolaza A (fructoză-1,6-ph: DAP-liază). Aldolazele acționează asupra formelor deschise de hexoze, au 4 subunități și formează mai multe izoforme. Majoritatea țesuturilor conțin aldolază A. Ficatul și rinichii conțin aldolază B.

5. Fosfotrioza izomeraza (DAP-PHA izomeraza).

6. 3-PHA dehidrogenaza (3-PHA: NAD+ oxidoreductaza (fosforilare)) constă din 4 subunități. Catalizează formarea unei legături de înaltă energie în 1,3-PGA și reducerea NADH 2, care sunt utilizate în condiții aerobe pentru sinteza a 8 (6) molecule de ATP.

7. Fosfoglicerat kinaza (ATP: 3PGA-1-fosfotransferaza). Realizează fosforilarea substratului ADP cu formarea de ATP.

În următoarele reacții, fosfoesterul cu energie scăzută este transformat în fosfat cu energie înaltă.

8. Fosfoglicerat mutaza (3-PGA-2-PGA izomeraza) transferă reziduul de fosfat în PGA din poziția 3 în poziția 2.

9. Enolaza (2-PHA: hidroliază) desparte o moleculă de apă de 2-PHA și formează o legătură de înaltă energie cu fosforul. Inhibat de ioni F -.

10. Piruvat kinaza (ATP: PVK-2 fosfotransferaza) realizează fosforilarea substratului ADP pentru a forma ATP. Activat de fructoză-1,6-df, glucoză. Inhibată de ATP, NADH 2, glucagon, adrenalină, alanină, acizi grași, Acetil-CoA. Inductor: insulina, fructoza.

Forma enolică rezultată a PVK este apoi convertită neenzimatic într-o formă ceto mai stabilă termodinamic. Această reacție este ultima pentru glicoliza aerobă.

Catabolizarea suplimentară a 2 PVK și utilizarea 2 NADH 2 depind de disponibilitatea O 2 .

Oxidarea anaerobă a carbohidraților are loc în celule, organe și țesuturi fără participarea oxigenului. Dacă procesul începe cu conversia glucozei și se termină cu formarea acidului lactic, atunci se numește glicoliză anaerobă, dacă începe cu conversia glicogenului - glicogenoliza.

Glicoliza

În prima etapă a glicolizei (Fig. 7), fosforilarea glucozei are loc sub acțiunea enzimei hexokinaza în prezenţa ionilor de ATP şi Mg 2+ cu formarea glucoză-6-fosfat(G-6-F), care la a 2-a etapă se transformă în fructoză 6-fosfat(F-6-F). Această reacție este catalizată glucoza fosfat izomeraza . În a treia etapă, fructoza-6-fosfatul este fosforilat, rezultând formarea fructoză 1,6-bisfosfat(F-1,6-F). Cataliza acestei reacţii este asigurată în prezenţa ionilor de Mg 2+ şi ATPfosfofructokinaza .

La a 4-a etapă F-1,6-F sub influență aldolaze se împarte în 2 fosfotrioze - gliceraldehidă-3-fosfat(GA-3-F) și dihidroxiacetonă fosfat(DAF).

DAF sub influență triozofosfat izomeraza se transformă în GA-3-F. Astfel, dintr-o moleculă de glucoză obținem 2 molecule de GA-3-P.

GA-3-F în prezență gliceraldehidă fosfat dehidrogenază , coenzima NAD + și acidul fosforic sunt oxidate pentru a se forma 1,3-difosfoglicerat(1,3-DPG) și NADH(H+). Energia eliberată în această reacție se acumulează în legătura de înaltă energie a 1,3-DPG, care este transformată în continuare în 3-fosfoglicerat sub influenta fosfoglicerat kinaza . Acest proces este asociat cu fosforilarea ADP (formarea ATP la nivel fosforilarea substratului).

3-FY cu participare fosfoglicerat mutaza se transformă în 2-fosfoglicerat(2-PG), care suferă deshidratare în prezență enolaze şi ioni de Mg2+. Ca urmare, fosfoenolpiruvat(PEP), care conține o legătură de înaltă energie. PEP sub acțiunea piruvat kinazei în prezența ionilor de Mg 2+ este transformat în formă de enol piruvat. Acest proces este asociat cu sinteza ATP la nivelul fosforilării substratului. Forma enolică a piruvatului se tautomerizează la forma cetonă.

În etapa finală a glicolizei, piruvatul este redus la L-lactatîn prezenţa NADH(H+) şi a enzimei lactat dehidrogenază . Coenzima NAD+ formată în această reacție este utilizată ulterior în reacția de oxidare a GA-3-P.

Astfel, produșii finali ai glicolizei sunt 2 molecule de L-lactat și 2 molecule de ATP per 1 moleculă de glucoză.

Regulament glicoliza are loc la nivel fosfofructokinaza reactii. Enzima este inhibată de niveluri ridicate de ATP și citrat. Activatorii alosterici ai fosfofructokinazei sunt AMP, ADP, P-6-P.

Glicogenoliza

Glicogenul este o polizaharidă ramificată constând din resturi de α-D-glucoză legate între ele în regiunile liniare ale moleculei prin legături α-1,4-glicozidice, iar în punctele de ramificare prin legături α-1,6-glicozidice.

Sub influenta glicogen fosforilază scindarea unui reziduu de glucoză are loc în secțiuni liniare cu transferul acestuia la o moleculă de acid fosforic, ducând la formarea glucoză-1-fosfat(G-1-F). Glicogen fosforilaza funcționează până când rămân 4 reziduuri de glucoză înainte de cel mai apropiat punct de ramificare, apoi enzima începe să funcționeze oligozaharid transferaza , transferând un fragment de 3 resturi de glucoză în ramura adiacentă, lăsând astfel un reziduu de glucoză în punctul de ramificare. Este scindată hidrolitic cu ajutorul -1,6-glicozidazei sub forma unei molecule de glucoză liberă și sunt create din nou condiții pentru ca glicogen fosforilaza să funcționeze într-un lanț liniar.

Produs al reacției glicogen-fosforilazei G-1-F mai departe sub influenta fosfoglucomutaza se transformă în G-6-F, care este implicat în glicolitic calea (Fig. 8).

Orez. 8. Schema de defalcare a glicogenului în mușchi și ficat.

Produșii finali ai glicogenolizei sunt 2 molecule de L-lactat și 3 molecule de ATP per 1 moleculă de glucoză.

Majoritatea organismelor din biosferă se află în condiții aerobe. În prezența oxigenului în organism, „arderea” completă a carbohidraților și a altor molecule de „combustibil celular” are loc la produsele finale - C0 2 și H 2 0.

Orez. 19.1. Schema oxidării complete a glucozei la șase molecule de CO2 și eficiența energetică a acestui proces (bilanțul ATP); Căile de formare a ATP:

SF - fosforilarea substratului; OP - fosforilarea oxidativă

Procesul general de oxidare completă a glucozei în condiții aerobe este descris de ecuația stoechiometrică

În acest proces complex, în mai multe etape, de oxidare a glucozei, se pot distinge trei etape (Fig. 19.1).

  • În prima etapă, apar reacții de glicoliză aerobă, în timpul cărora glucoza este împărțită în două molecule de piruvat. Această etapă constituie faza inițială de descompunere a carbohidraților se numește „preparatorie”.
  • În a doua etapă, are loc un lanț de reacții de decarboxilare oxidativă a piruvatului, care are ca rezultat formarea unuia dintre metaboliții centrali ai celulei, acetil-S-CoA, și oxidarea unui atom de carbon de piruvat la CO 2 . Deoarece pentru o moleculă de glucoză se formează două molecule de piruvat, în această etapă are loc deja oxidarea a doi atomi de carbon de glucoză la CO2.
  • A treia etapă este un set extrem de important de reacții de oxidare completă a reziduului de acetil, care se numește ciclul acidului tricarboxilic (ciclul TCA).

Procesul de oxidare aerobă a carbohidraților este însoțit de eliberarea unei cantități mari de energie (2880 kJ/mol glucoză). Dacă adunăm randamentul total de ATP în acest proces, acesta va fi de 38 de molecule (vezi Fig. 19.1). După cum sa menționat mai devreme (Capitolul 15), sinteza unei legături ATP de înaltă energie

Este nevoie de 31 kJ și se consumă 1178 kJ pentru sinteza a 38 de molecule de ATP, adică mai mult de 40% din energia liberă a oxidării complete a glucozei este stocată în moleculele de ATP. Acest lucru indică eficiența ridicată a proceselor oxidative care au loc în condiții aerobe în comparație cu cele anaerobe. În procesul de oxidare aerobă, energia disponibilă metabolic este acumulată în molecule reduse de NADH și FADH 2, care sunt apoi oxidate într-un proces dependent de oxigen. fosforilarea oxidativă, al cărei rezultat este formarea a 34 de molecule de ATP, iar prin fosforilarea substratului se formează doar 4 molecule de ATP: 2ATP în glicoliză (etapa I) și 2ATP în ciclul TCA (2 ture, etapa III).

Trebuie remarcat faptul că, dacă prima etapă de oxidare aerobă a carbohidraților - glicoliza - este un proces specific de catabolism al glucozei, atunci următoarele două - decarboxilarea oxidativă a piruvatului și ciclul TCA aparțin căilor generale de catabolism (GCP). După formarea piruvatului (fragmentul C 3) și a acetil-CoA (fragmentul C 2), formate în timpul descompunerii nu numai a glucozei, ci și a lipidelor și aminoacizilor, căile de oxidare ale acestor substanțe către produsele finale au loc în același mod conform mecanismului reacţiilor OPC.

În prima etapă, glucoza este împărțită în 2 trioze:

Astfel, în prima etapă a glicolizei, 2 molecule de ATP sunt cheltuite pentru activarea glucozei și se formează 2 molecule de 3-fosfogliceraldehidă.

În a doua etapă, 2 molecule de 3-fosfogliceraldehidă sunt oxidate la două molecule de acid lactic.

Semnificația reacției lactat dehidrogenazei (LDH) este de a oxida NADH 2 la NAD în condiții lipsite de oxigen și de a permite să aibă loc reacția de dehidrogenază a 3-fosfogliceraldehidei.

Ecuația rezumată a glicolizei:

glucoză + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 lactat + 2ATP + 2H 2 O

Glicoliza are loc în citosol. Reglarea sa este realizată de enzime cheie - fosfofructokinaza, piruvat kinaza. Aceste enzime sunt activate de ADP și NAD și inhibate de ATP și NADH2.

Eficiența energetică a glicolizei anaerobe se reduce la diferența dintre numărul de molecule de ATP consumate și numărul de molecule de ATP produse. Se consumă 2 molecule de ATP per moleculă de glucoză în reacția hexokinazei și reacția fosfofructokinazei. Se formează 2 molecule de ATP per moleculă de trioză (1/2 glucoză) în reacția glicerokinazei și reacția piruvat kinazei. Pentru o moleculă de glucoză (2 trioze), se formează, respectiv, 4 molecule de ATP. Sold total: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 molecule de ATP acumulează ≈ 20 kcal, ceea ce reprezintă aproximativ 3% din energia oxidării complete a glucozei (686 kcal).

În ciuda eficienței energetice relativ scăzute a glicolizei anaerobe, aceasta are o semnificație biologică importantă prin faptul că singurul o metodă de generare a energiei în condiții fără oxigen. In conditii de deficit de oxigen asigura o munca intensa musculara in perioada initiala de activitate fizica.

În țesutul fetal Glicoliza anaerobă este foarte activă în condiții de deficit de oxigen. Rămâne activ în timpul nou-născuți, cedând treptat loc oxidării aerobe.

Conversie ulterioară a acidului lactic

  • Cu un aport intensiv de oxigen în condiții aerobe, acidul lactic este transformat în PVA și, prin acetil CoA, este inclus în ciclul Krebs, furnizând energie.
  • Acidul lactic este transportat de la mușchi la ficat, unde este folosit pentru sinteza glucozei - ciclul R. Cori.

Ciclul rujeolei

  • La concentrații mari de acid lactic în țesuturi, acesta poate fi eliberat prin rinichi și glandele sudoripare pentru a preveni acidoza.

Oxidarea aerobă a glucozei



Oxidarea aerobă a glucozei include 3 etape:

Etapa 1 are loc în citosol și implică formarea acidului piruvic:

Glucoză → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2;

Etapa 2 are loc în mitocondrii:

2 PVC → 2 acetil - CoA + 2 NADH 2;

Etapa 3 are loc în interiorul mitocondriilor:

2 acetil-CoA → 2 ciclu TCA.

Datorită faptului că în citosol se formează 2 molecule de NADH 2 în prima etapă și pot fi oxidate doar în lanțul respirator mitocondrial, este necesar transferul de hidrogen de la NADH 2 al citosolului în lanțul de transport de electroni intramitocondrial. Mitocondriile sunt impermeabile la NADH2, astfel încât există mecanisme speciale de transfer pentru transferul hidrogenului din citosol în mitocondrii. Esența lor este reflectată în diagramă, unde X este forma oxidată a purtătorului de hidrogen, iar XH 2 este forma sa redusă:

În funcție de substanțele implicate în transferul hidrogenului prin membrana mitocondrială, se disting mai multe mecanisme de transfer.

Mecanism navetă glicerofosfatîn care are loc pierderea a două molecule de ATP, deoarece în loc de două molecule de NADH 2 (potențial 6 molecule de ATP), se formează 2 molecule de FADH 2 (de fapt 4 molecule de ATP).

Mecanismul navetei malate lucrează pentru a elimina hidrogenul din matricea mitocondrială:

Eficiența energetică a oxidării aerobe.

  1. glucoză → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
  2. 2 PVK → 2 acetil CoA + 2 NADH2 (→ 6 ATP).
  3. 2 acetil CoA → 2 ciclu TCA (12*2 = 24 ATP).

În total, se pot forma 38 de molecule de ATP, din care este necesar să se scadă 2 molecule de ATP pierdute în mecanismul navetă glicerofosfat. Astfel, se formează 36 ATP.

36 ATP (aproximativ 360 kcal) este de la 686 kcal. 50-60% este eficiența energetică a oxidării glucozei aerobe, care este de douăzeci de ori mai mare decât eficiența oxidării anaerobe a glucozei. Prin urmare, atunci când oxigenul intră în țesuturi, calea anaerobă este blocată, iar acest fenomen se numește Efectul Pasteur. La nou-născuți calea aerobă începe să se activeze în primele 2-3 luni de viaţă.



6.5. 2. Biosinteza glucozei (gluconeogeneza)

Gluconeogeneza este o cale pentru sinteza glucozei în organism din substanțe non-carbohidrate, care este capabilă să mențină nivelurile de glucoză pentru o perioadă lungă de timp în absența carbohidraților din dietă. Materiile prime pentru acesta sunt acid lactic, PVC, aminoacizi, glicerina. Gluconeogeneza are loc cel mai activ în ficat și rinichi. Acest proces este localizat intracelular parțial în citosol, parțial în mitocondrii. În general, gluconeogeneza este procesul invers al glicolizei.

Glicoliza are trei etape ireversibile catalizate de enzime:

· piruvat kinaza;

· fosfofructokinaza;

· hexokinaza.

Prin urmare, în gluconeogenezaÎn loc de aceste enzime, există enzime specifice care ocolesc aceste etape ireversibile:

  • piruvat carboxilază și carboxikinază (piruvat kinaza „bypass”);
  • fructoză-6-fosfatază („ocolește” fosfofructokinaza);
  • glucozo-6-fosfataza („ocolește” hexokinaza).

Glucoza-6-fosfatul, sub acțiunea glucozei-6-fosfatazei, este transformată în glucoză, care iese din hepatocite în sânge.

Enzimele cheie pentru gluconeogeneză sunt piruvat carboxilazăŞi fructoză 1,6-bifosfatază. Activatorul lor este ATP (sinteza unei molecule de glucoză necesită 6 molecule de ATP).

Astfel, o concentrație mare de ATP în celule activează gluconeogeneza, care necesită energie, și în același timp inhibă glicoliza (în stadiul fosfofructokinazei), ducând la formarea ATP. Această situație este ilustrată de graficul de mai jos.

Vitamina H

Vitamina H (biotină, vitamina antiseboreică), care, prin natura sa chimică, este un heterociclu care conține sulf cu reziduuri de acid valeric, participă la gluconeogeneză. Este larg răspândit în produse animale și vegetale (ficat, gălbenuș). Necesarul zilnic pentru acesta este de 0,2 mg. Deficitul de vitamine se manifestă prin dermatită, afectarea unghiilor, creșterea sau scăderea formării de sebum (seboree). Rolul biologic al vitaminei H:

  • participă la reacțiile de carboxilare;
  • participă la reacțiile de transcarboxilare;
  • participă la schimbul de baze purinice și unii aminoacizi.

Gluconeogeneza este activă în ultimele luni intrauterin dezvoltare. După nașterea unui copil, activitatea procesului crește, începând din a treia lună de viață.

UNIVERSITATEA DE STAT DE INFORMATICĂ ȘI RADIOELECTRONICĂ BELARUSIANĂ

Departamentul ETT

« Oxidarea aerobă a carbohidraților. Oxidare și reducere biologică”

MINSK, 2008


Oxidarea aerobă a carbohidraților- principala modalitate de producere a energiei pentru organism. Indirect - dihotomic și direct - apotomic.

Calea directă de descompunere a glucozei este ciclul pentozei– duce la formarea pentozelor și la acumularea de NADPH 2. Ciclul pentozei se caracterizează prin eliminarea secvenţială a fiecăruia dintre cei 6 atomi de carbon ai săi din moleculele de glucoză cu formarea a 1 moleculă de dioxid de carbon şi apă în timpul unui ciclu. Defalcarea întregii molecule de glucoză are loc în 6 cicluri repetate.

Importanța ciclului de pentoză fosfat de oxidare a carbohidraților în metabolism este mare:

1. Furnizează NADP redus, necesar pentru biosinteza acizilor grași, a colesterolului etc. Datorită ciclului pentozei, 50% din necesarul organismului de NADPH 2 este acoperit.

2. Aprovizionarea cu pentoză fosfați pentru sinteza acizilor nucleici și a multor coenzime.

Reacțiile ciclului pentozei au loc în citoplasma celulei.

Într-o serie de stări patologice, proporția căii pentozei de oxidare a glucozei crește.

Calea indirectă– descompunerea glucozei în dioxid de carbon și apă cu formarea a 36 de molecule de ATP.

1. Defalcarea glucozei sau a glicogenului în acid piruvic

2. Conversia acidului piruvic în acetil-CoA

Oxidarea acetil-CoA în ciclul Krebs la dioxid de carbon și apă

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kcal

În cazul conversiei aerobe, acidul piruvic suferă decarboxilarea oxidativă pentru a forma acetil-CoA, care este apoi oxidat în dioxid de carbon și apă.

Oxidarea piruvatului la acetil-CoA este catalizată de sistemul piruvat dehidrogenază și are loc în mai multe etape. Reacția totală:

Reacția piruvat + NADH + NS-CoA ® acetil-CoA + NADH 2 + CO 2 este aproape ireversibilă

Oxidarea completă a acetil-CoA are loc în ciclul acidului tricarboxilic sau ciclul Krebs. Acest proces are loc în mitocondrii.

Ciclul constă din 8 reacții consecutive:

În acest ciclu, o moleculă care conține 2 atomi de carbon (acidul acetic sub formă de acetil-CoA) reacționează cu o moleculă de acid oxaloacetic, rezultând formarea unui compus cu 6 atomi de carbon - acidul citric. În timpul procesului de dehidrogenare, decarboxilare și reacție pregătitoare, acidul citric este transformat înapoi în acid oxaloacetic, care se combină ușor cu o altă moleculă de acetil-CoA.

1) acetil-CoA + oxaloacetat (SCHUK) ®acid citric

citrat sintetaza

2) acid citric® acid izocitric

aconitat hidratază

3) acid izocitric + acid NAD®a-cetoglutaric + NADH 2 + CO 2

izocitrat dehidrogenază

4) acid a-cetoglutaric + NS-CoA + NAD®succinilSCoA + NADH 2 + CO 2

5) succinil-CoA+GDP+acid Fn®succinic+GTP+HS-CoA

succinil CoA sintetaza

6) acid succinic+FAD®acid fumaric+FADN 2

succinat dehidrogenază

7) acid fumaric + acid malic H 2 O® L

fumarat hidratază

8) malat + NAD®oxaloacetat + NADH 2

malat dehidrogenază

În total, atunci când o moleculă de glucoză este descompusă în țesuturi, sunt sintetizate 36 de molecule de ATP. Fără îndoială, acesta este un proces mai eficient din punct de vedere energetic decât glicoliza.

Ciclul Krebs este calea finală comună prin care se completează metabolismul carbohidraților, acizilor grași și aminoacizilor. Toate aceste substanțe sunt incluse în ciclul Krebs într-o etapă sau alta. În continuare, are loc oxidarea biologică sau respirația tisulară, a cărei caracteristică principală este că trece treptat prin numeroase etape enzimatice. Acest proces are loc în mitocondrii, organele celulare în care sunt concentrate un număr mare de enzime. Procesul implică dehidrogenaze dependente de piridină, dehidrogenaze dependente de flavină, citocromi, coenzima Q - ubichinonă, proteine ​​care conțin fier non-hem.

Frecvența respirației este controlată de raportul ATP/ADP. Cu cât acest raport este mai mic, cu atât apare respirația mai intensă, asigurând producerea de ATP.

De asemenea, ciclul acidului citric este principala sursă de dioxid de carbon din celulă pentru reacțiile de carboxilare, care încep sinteza acizilor grași și gluconeogeneza. Același dioxid de carbon furnizează carbon pentru uree și unele unități ale inelelor purinice și pirimidinice.

Relația dintre procesele de metabolism al carbohidraților și azotului se realizează și prin produșii intermediari ai ciclului acidului citric.

Există mai multe căi prin care intermediarii ciclului acidului citric sunt încorporați în procesul de lipogeneză. Descompunerea citratului duce la formarea acetil-CoA, care joacă rolul de precursor în biosinteza acizilor grași.

Izocitratul și malatul asigură formarea NADP, care este consumată în etapele reductive ulterioare ale sintezei grăsimilor.

Rolul factorului cheie care determină conversia NADH este jucat de starea nucleotidelor de adenină. ADP ridicat și ATP scăzut indică rezerve scăzute de energie. În acest caz, NADH este implicat în reacțiile lanțului respirator, intensificând procesele de fosforilare oxidativă asociate cu stocarea energiei. Fenomenul opus se observă la un conținut scăzut de ADP și un conținut ridicat de ATP. Prin limitarea sistemului de transport de electroni, ei promovează utilizarea NADH în alte reacții reducătoare, cum ar fi sinteza glutamatului și gluconeogeneza.

Oxidare și reducere biologică.

Respirația celulară este totalitatea proceselor enzimatice care au loc în fiecare celulă, în urma cărora moleculele de carbohidrați, acizi grași și aminoacizi sunt în cele din urmă descompuse în dioxid de carbon și apă, iar energia eliberată utilă din punct de vedere biologic este stocată de celulă și apoi folosit. Multe enzime care catalizează aceste reacții sunt localizate în pereții și cresta mitocondriilor.

Se știe că pentru toate manifestările vieții - creștere, mișcare, iritabilitate, auto-reproducere - o celulă trebuie să cheltuiască energie. Toate celulele vii obțin energie utilă din punct de vedere biologic prin reacții enzimatice în care electronii sunt transferați de la un nivel de energie la altul. Pentru majoritatea organismelor, acceptorul final de electroni este oxigenul, care reacționează cu electronii și ionii de hidrogen pentru a forma o moleculă de apă. Transferul de electroni la oxigen are loc cu participarea unui sistem enzimatic situat în mitocondrii - sistemul de transfer de electroni. ATP servește drept „moneda energetică” a celulei și este folosit în toate reacțiile metabolice care necesită energie. Moleculele bogate în energie nu se mișcă liber de la o celulă la alta, ci se formează în acel loc. unde ar trebui folosite. De exemplu, legăturile ATP de înaltă energie, care servesc ca sursă de energie pentru reacțiile asociate cu contracția musculară, se formează în celulele musculare în sine.

Procesul în care atomii sau moleculele pierd electroni (e -) se numește oxidare, iar procesul invers - adăugarea (atașarea) electronilor la un atom sau moleculă - se numește reducere.

Un exemplu simplu de oxidare și reducere este reacția reversibilă - Fe 2+ ®Fe 3+ + e -

Reacția care merge spre dreapta - oxidare, îndepărtarea unui electron

La stânga - reducere (adăugarea unui electron)

Toate reacțiile de oxidare (în care un electron este îndepărtat) trebuie să fie însoțite de reducere - o reacție în care electronii sunt capturați de o altă moleculă, deoarece nu există într-un stat liber.

Transferul de electroni prin sistemul de transport de electroni are loc printr-o serie de reacții secvenţiale de oxidare-reducere, care împreună se numesc oxidare biologică. Dacă energia fluxului de electroni se acumulează sub formă de legături de fosfat de înaltă energie (~P), atunci procesul se numește fosforilare oxidativă. Compușii specifici care formează un sistem de transport de electroni și care sunt oxidați și redusi alternativ se numesc citocromi. Fiecare dintre citocromi este o moleculă proteică la care este atașată un grup chimic numit hem în centrul hemului se află un atom de fier, care se oxidează și se reduce alternativ, dând sau acceptând un electron.

Toate reacțiile de oxidare biologică au loc cu participarea enzimelor, iar fiecare enzimă este strict specifică și catalizează fie oxidarea, fie reducerea unor compuși chimici foarte specifici.

O altă componentă a sistemului de transfer de electroni, ubichinona sau coenzima Q, este capabilă să dobândească sau să doneze electroni.

Mitocondriile sunt conținute în citoplasma celulei și sunt formațiuni microscopice în formă de baston sau alte formațiuni, al căror număr într-o celulă se ridică la sute sau mii.

Ce sunt mitocondriile, care este structura lor? Spațiul intern al mitocondriilor este înconjurat de două membrane continue, membrana exterioară fiind netedă, iar cea interioară formând numeroase pliuri sau criste. Spațiul intramitocondrial, delimitat de membrana interioară, este umplut cu așa-numita matrice, care constă din aproximativ 50% proteine ​​și are o structură foarte fină. Mitocondriile conțin un număr mare de enzime. Membrana exterioară a mitocondriilor nu conține niciuna dintre componentele lanțului de catalizator respirator. Pe baza compoziției enzimatice a membranei exterioare, este încă dificil să răspundem la întrebarea care este scopul acesteia. Poate că joacă rolul unei partiții care separă partea internă de lucru a mitocondriilor de restul celulei. Enzimele lanțului respirator sunt asociate cu membrana interioară. Matricea conține o serie de enzime ale ciclului Krebs.

mob_info