Современные представления об эволюции. Презентация на тему "современное представление о механизмах и закономерностях эволюции" Возникновение и развитие СТЭ

Государственное бюджетное образовательное учреждение

среднего профессионального образования

Междуреченский горностроительный техникум

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

Современное представление о механизмах и закономерностях эволюции

По дисциплине: Биология

Введение

Предпосылки к возникновению теории

2 Противоречия между генетикой и дарвинизмом

Возникновение и развитие СТЭ

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

Заключение

Введение

Современной теорией эволюции, является СТЭ - Синтетическая теория эволюции.

Что же это? Это теория искусственно созданная учёными, которая объединила множество верных положений. Другими словами, это - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918-1930), Дж.Б.С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

эволюция генетика дарвинизм

1. Предпосылки к возникновению теории

1 Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности

В итоге в конце XIX - начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать сталинеоламаркизм, теория ортогенеза и комбинация менделеевской генетики с мутационной теорией Коржинского - Де Фриза. Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма»

2 Противоречия между генетикой и дарвинизмом

Несмотря на то, что открытая Менделем дискретность наследственности устранила существенные затруднения, связанные с «кошмаром Дженкина», многие генетики отвергали дарвиновскую теорию эволюции

2. Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б.С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде 4

Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1.мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2.рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

.селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытоеуравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

3. Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были 7

уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «„Эволюция. Современный синтез была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений 8

свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И.И. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную 9

онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Мотоо Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм. 11

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р.Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392-393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Заключение

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что процесс эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы.

эволюция естественный отбор популяция

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского иФ. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половиныXX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации -- новые варианты генов.

Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера. Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов. Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида.

Осуществление эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием. Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, какграптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» -- тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путём.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение

среднего профессионального образования

Междуреченский горностроительный техникум

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

Современное представление о механизмах и закономерностях эволюции

По дисциплине: Биология

Введение

Заключение

Введение

Современной теорией эволюции, является СТЭ - Синтетическая теория эволюции.

Что же это? Это теория искусственно созданная учёными, которая объединила множество верных положений. Другими словами, это - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918--1930), Дж.Б.С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

эволюция генетика дарвинизм

1. Предпосылки к возникновению теории

1.1 Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности

Вскоре после возникновения теория естественного отбора подвергалась конструктивной критике со стороны её принципиальных противников, а некоторые её элементы -- и со стороны её сторонников. Большинство контраргументов против дарвинизма за первую четверть века её существования было собрано в двухтомной монографии «Дарвинизм: Критическое исследование» русским философом и публицистом Н.Я. Данилевским. Нобелевский лауреат 1908 г. И.И. Мечников, соглашаясь с Дарвином по вопросу ведущей роли естественного отбора, не разделял дарвиновскую оценку важности перенаселения для эволюции. Сам основатель теории наибольшее значение придавал контраргументу английского инженера Ф. Дженкина, который с лёгкой руки Дарвина получил название «кошмар Дженкина».

В итоге в конце XIX -- начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать сталинеоламаркизм, теория ортогенеза и комбинация менделеевской генетики с мутационной теорией Коржинского -- Де Фриза. Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма»

1.2 Противоречия между генетикой и дарвинизмом

2. Возникновение и развитие СТЭ

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ -- в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» -- тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытоеуравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

3. Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930--1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция -- важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

Мутации и естественный отбор -- комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

Репродуктивная изоляция -- главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты -- прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) -- компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции -- разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922--1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р.Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Заключение

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.

контрольная работа , добавлен 20.08.2015

Основные концепции биологической эволюции. Эволюция как фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Формирование эволюционной теории Ч. Дарвина. Сбор доказательств самого факта эволюции, создание синтетической теории.

реферат , добавлен 12.03.2011

Роль концепции ограниченной изменчивости видов в преодолении идей креацианизма и телеологии. Сущность и направления изучения эволюции. Тезис о естественном отборе как основа дарвиновской теории эволюции. Появление и развитие дарвинизма и антидарвинизма.

реферат , добавлен 02.11.2009

Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Популяция как элементарная "клеточка" биологической эволюции. Общее понятие про естественный отбор. Концепции микро- и макроэволюции. Популяционно-генетические исследования в развитии эволюционной теории.

реферат , добавлен 03.06.2012

Теории эволюции - система естественнонаучных идей и концепций о прогрессивном развитии биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, отдельных таксонов и видов. Гипотезы биохимической эволюции, панспермии, стационарного состояния жизни, самозарождения.

презентация , добавлен 08.03.2012

Основные положения теории эволюции Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина. Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций. Синтетическая теория эволюции. Экологические и генетические основы эволюции. Естественный отбор, формы и способы видообразования.

реферат , добавлен 12.02.2011

Вехи биографии автора теории эволюции Чарльза Дарвина. История написания и издания "Происхождения видов". Основные положения эволюционного учения. Предпосылки и движущие силы эволюции. Мнения ученых о теории Ч. Дарвина. Анализ положений антидарвинизма.

реферат , добавлен 07.12.2014

Основные теории эволюции, положившие начало современному изучению форм естественного отбора. Общее понятие о теории эволюции Ч. Дарвина. Характеристика социобиологии как междисциплинарной науки. Теоретическое обоснование факторов эволюционного процесса.

курсовая работа , добавлен 10.09.2013

Ч.Р. Дарвин как британский натуралист и путешественник, автор синтетической теории эволюции и основоположник учения "дарвинизма". Детство, образование и семья будущего ученого, его значение в мировой науке. Основные положения теории происхождения видов.

презентация , добавлен 05.03.2014

Определение теории эволюции, обстоятельства ее появления. Понятие вида как основной единицы биологической классификации. Понятие адаптации, естественного и искусственного отбора, борьбы за существование, приспособления как основные в теории эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Не существует пока твердо установленных законов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкрепленные фактическими данными гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Преждевременное принятие современных концепций как неких догматических истин на достигнутом сейчас уровне, равно как на любом уровне научного исследования, может подавить интеллектуальный рост и поиски истины. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом; они просто свидетельствуют о возможности таких событий. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не сам факт её существования, а то, что она происходит путем естественного отбора случайно возникающих мутаций.

Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, изучение адаптивной радиации, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.

Палеонтология.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре остатков, предположительно принадлежавших каким-либо живым организмам.

Одних лишь ископаемых данных недостаточно для обоснования эволюционной теории, однако они подтверждают факт прогрессивного возрастания сложности организмов и отвергают представление о неизменяемости видов. Большую часть найденных до сих пор остатков можно распределить по тем же самым таксономическим группам (типам и классам), что и ныне живущие виды, однако вопрос о том, являются ли они предками современных форм, можно обсуждать, но доказать с помощью одной лишь палеонтологии ничего нельзя.

В самых древних породах, содержащих ископаемые остатки, встречаются организмы очень немногих типов, и все они имеют простое строение. Более молодые породы содержат более разнообразные ископаемые остатки с всё более сложным строением. Во всей палеонтологической летописи многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, на более позднем уровне исчезают. В эволюционном смысле это истолковывают как возникновение и вымирание видов в соответствующие эпохи.

Одно из главных возражений против использования ископаемых остатков для доказательства эволюции – отсутствие непрерывности палеонтологической летописи. Разрывы в ней считаются веским доводом против теории образования новых форм путем постепенного изменения. Однако существует ряд соображений, позволяющих объяснить неполноту палеонтологических данных:

1) мертвые организмы быстро разлагаются;

2) мертвые организмы поедаются животными, питающимися падалью;

3) животные с мягким телом плохо поддаются фоссилизации;

4) лишь небольшая часть особей погибла в условиях, благоприятных для фоссилизации;

5) обнаружена только часть ископаемых остатков.

Данные в пользу эволюционного процесса пополняются по мере нахождения всё большего числа возможных недостающих звеньев, таких как сеймурия (амфибии-рептилии), археоптерикс (рептилии-птицы).

Возможно также, что новые виды возникали внезапно, и что промежуточных форм не существовало. По мнению некоторых ученых, некоторые новые виды могут возникать быстро, скачкообразно.

Географическое распространение.

Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к своей среде. Если экологические факторы, имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование вида в одной географической области, то следует ожидать, что этот вид обнаружится в аналогичном местообитании сходной географической области. Однако на самом деле это не так. Распространение животных и растений на Земле носит прерывистый характер. Иногда это обуславливается экологическими факторами, однако успешная интродукция растений и животных человеком позволяет думать, что наряду с экологической адаптацией действуют и какие-то иные факторы. Z.B. кролики в Австралии. Рациональное объяснение прерывистого распространения основывается на том, что виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из неё. Эффективность расселения будет зависеть от эффективности механизма расселения и от наличия или отсутствия на пути расселения преград, таких как горы, океаны, пустыни. Наиболее приспособлены для распространения семена и споры, переносимые ветром, и летающие насекомые, птицы.

Однако во многих случаях наблюдается и такое, что организмы, весьма ограниченные в своем распространении, обитают в сильно удаленных друг от друга областях. Этот факт находит свое объяснение с позиций теории дрейфа континентов. Почему в Австралии получили развитие сумчатые? Потому что она откололась от остального массива суши в конце юры, сразу после появления примитивных млекопитающих. В Австралии развились сумчатые, а в других областях земного шара появились плацентарные, и сумчатые не выдержали с ними конкуренцию.

1) виды возникали в какой-то определенной области;

2) они расселялись за пределы этой области;

3) большинство видов могло расселиться только в том случае, если массивы суши находились близко;

4) отсутствие более высокоразвитых форм на определенных участках суши может говорить о том, что она отделилась от родины этих форм до возникновения последних.

Но эти факты, как и палеонтологическая летопись, не указывают на возможный механизм образования видов. О вероятном механизме видообразования можно говорить на основании распространения животных и растений на океанических островах.

Классификация.

Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но, тем не менее, она содержит кое-какие намеки в связи с проблемой происхождения видов и эволюции. Конечно, можно представить себе, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были сотворены каждый в отдельности в какой-то определенный момент времени или существовали всегда, однако структурное сходство между организмами, составляющее основу классификации, наводит на мысль о существовании эволюционного процесса. Черты сходства и различия можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.

Селекция животных и растений.

Одним из самых ранних достижений человеческой цивилизации было выведение сортов растений и домашних животных от диких предков. Отбирая тех особей, которые обладали бы каким-либо желательным отклонением, например, более крупными размерами или более приятным вкусом и запахом, человек сохранял эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Если перейти на генетическую терминологию, человек сохраняет гены, желательные для его целей, и элиминирует те, которые его не устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе генетическую изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.

Способность человека «создавать» признаки путем направленного отбора Дарвин использовал как довод в пользу того, что с помощью аналогичного механизма виды могут возникать и в естественных условиях: он полагал, что в природе вместо человека в роли фактора отбора выступает естественная среда.

Сравнительная анатомия.

При сравнительном изучении анатомии групп животных и растений становится ясно, что по ряду структурных особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, цветки, тычинки, пестики, однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, числу этих частей и деталям их строения. Точно также скелет конечностей у всех четвероногих, от амфибий до млекопитающих, построен по единому плану – по плану пятипалой конечности. Эта основная структура у всех животных различным образом модифицирована и в каждом случае приспособлена для определенного способа передвижения в соответствующей среде обитания.

Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного, сходные по гистологическому строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными.

Z.B. Жаберные дуги - слуховые косточки. Можно проследить, как некоторые челюстные кости рыб, преобразующиеся у других позвоночных в подвесок для нижней челюсти, у млекопитающих превращены в слуховые косточки – молоточек, наковальню и стремя.

Явление гомологии не может само по себе служить доказательством эволюции, однако существование гомологии в пределах данной группы организмов расценивается как свидетельство их происхождения от общего предка и указание на близкое филогенетическое родство.

Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой определенной функции, и их называют рудиментарными органами. Червеобразный отросток человека, не участвующий в пищеварении, гомологичен отростку, имеющему функциональное значение у растительноядных млекопитающих. Копчиковые позвонки человека считают рудиментами хвоста. Существование рудиментарных органов было бы сложно объяснить вне связи с процессом эволюции.

Адаптивная радиация.

Адаптивной радиацией называют развитие какой-либо гомологичной структуры у разных представителей данной группы в различных направлениях в соответствии с выполняемыми ею различными функциями. Различия между разными видами в пределах определенного класса дают им возможность вести разный образ жизни, приспособленный к определенным местообитаниям. Так, структура ротового аппарата насекомых в основе своей одинакова. Однако насекомые способны использовать различную пищу, так как у разных видов разные части ротового аппарата по-разному видоизменены.

Такая «экологическая пластичность» позволила им занять столь широкий диапазон экологических ниш.

Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физиологического признака, который имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых, по-видимому, родственных организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первого; это и составляет основу эволюционной теории.

Сравнительная эмбриология.

Фон Бэр, изучая эмбриональное развитие у разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство, особенно на ранних стадиях. Геккель высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, т.е. стадии, которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион приобретает некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняют тем, что все они имели общего предка. Если у организма в эмбриональном периоде образуются зачатки, из которых не будут развиваться функциональные органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у кого из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизм развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующая адаптация к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития.

Сравнительная биохимия.

По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследования стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Снова следует подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, но сами по себе не могут считаться бесспорными доказательствами. Большая часть сравнительно-биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как гемоглобин, а позднее – нуклеиновых кислот, в особенности рРНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выявления филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различия в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК, и можно предсказать, что такие различия будут обнаружены у организмов со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.

Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым достоверным доказательством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по её уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.

Все научные гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими. Еще раз следует сказать, что проблема эволюции занимает центральное место в биологии.

СТЭ выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В СТЭ четко разграничивается микроэволюция и макроэволюция. Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Макроэволюция происходит посредством процессов микроэволюции. Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан.

Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения*. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых. (Появлеие первых живых существ 3,5 млрд лет назад; многоклеточных – 2,5 млрд лет; животных и растений – 400 млн лет; млекопитающих и птиц – 100 млн; приматов – 60 млн лет; гоминид – 16 млн лет; рода человек – 6 млн лет; Homo sapiens – 60 тыс. лет).

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью. Эволюция протекает быстрее при первом появлении нового вида, а затем по мере стабилизации группы постепенно замедляется.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

Основные факторы эволюции . Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала). Основное значение В. ж. сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов , содержащихся в популяциях.

3. Третьим основным фактором эволюции признается изоляция группы организмов.

Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.

В чем сущность эволюции товаров как технических систем? Как этап развития компании соотноситься с эволюционным уровнем выпускаеой ей продукцией?

ВОПРОС 3. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВА

Вопрос 4. Современные теории темперамента: свойства темперамента и их характеристика, новые представления о «типе» темперамента

Микроэволюция. Вид. Популяционная структура вида. Мутации - элементарный эволюционный материал. Изменения частоты генов в популяциях. Пространственная изоляция популяций. Естественный отбор - движущая сила эволюции. Формы естественного отбора. Индивидуальный и групповой отбор. Образование видов - результат микроэволюции. Приспособленность организмов - результат действия естественного отбора. Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс. Пути достижения биологического прогресса. Основные закономерности биологической эволюции. Правила эволюции.

Тема № 8. Развитие жизни на Земле.

Развитие форм жизни в архейской эре. Развитие форм жизни в протерозойской и палеозойской эрах. Развитие форм жизни в мезозойской эре. Развитие форм жизни в кайнозойской эре.Антропогенез. Положение человека в системе животного мира. Развитие систем органов у приматов. Доказательства животного происхождения человека. Эволюция приматов. Стадии эволюции человека. Современный этап эволюции человека. Естественная система органического мира - отражение эволюционного процесса.

Вопросы для подготовки к экзамену

Возникновение жизни на Земле. Предпосылки возникновения жизни. Современные представления о возникновении жизни. Начальные этапы биологической эволюции.

Происхождение и начальные этапы развития жизни на Земле. Уровни организации живой материи. Основные свойства живых систем.

Клетка - элементарная биологическая система. Химическая организация клеток.Неорганические вещества, входящие в состав клетки.

Основные органические вещества, входящие в состав клетки. Белки. Строение и функции.Углеводы. Структурная организация и роль в клетке. Липиды. Структура и значение. Нуклеиновые кислоты. Строение и функции.

Обмен веществ и преобразование энергии в клетке. Пластический обмен. Биосинтез белков. Энергетический обмен. Способы получения энергии.

Строение и функции клетки. Строение прокариотической клетки. Строение эукариотической клетки. Структурно-функциональная организация цитоплазмы.

Клеточное ядро.Хромосомы. Жизненный цикл клетки. Митотический цикл.

Клеточная теория строения организмов. Неклеточные формы жизни - вирусы.

Бесполое размножение. Половое размножение. Развитие половых клеток - гаметогенез.

Осеменение и оплодотворение.

Эмбриональный период развития. Особенности эмбрионального развития наземных позвоночных. Регуляция эмбрионального развития.

Постэмбриональный период развития. Индивидуальное развитие организмов - онтогенез. Развитие организма и окружающая среда.

Основные понятия генетики. Закономерности наследования признаков.

Законы Менделя. Закон единообразия первого поколения гибридов. Закон расщепления. Закон чистоты гамет. Закон независимого комбинирования генов.

Сцепленное наследование генов. Взаимодействие генов.

Генетика пола.

Методы генетических исследований.

Закономерности изменчивости. Наследственная (генотипическая) изменчивость. Мутационная изменчивость. Комбинативная изменчивость. Фенотипическая изменчивость.

Основы селекции. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.

Методы селекции растений и животных. Селекция микроорганизмов.

Биология в додарвиновский период. Система К.Линнея. Эволюционная теория Ж.-Б.Ламарка. Развитие эволюционных представлений.

Естественно-научные предпосылки эволюционного учения Ч.Дарвина. Искусственный отбор - механизм преобразования человеком живой природы. Основные положения учения Ч.Дарвина.

Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса. Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.

Микроэволюция. Вид. Популяционная структура вида. Мутации - элементарный эволюционный материал. Пространственная изоляция популяций.

Естественный отбор - движущая сила эволюции. Формы естественного отбора. Индивидуальный и групповой отбор.

Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс.

Основные закономерности биологической эволюции. Правила эволюции.

Развитие форм жизни в архейской эре.

Развитие форм жизни в протерозойской и палеозойской эрах.

Развитие форм жизни в мезозойской эре.

Развитие форм жизни в кайнозойской эре.

Антропогенез. Положение человека в системе животного мира. Развитие систем органов у приматов. Доказательства животного происхождения человека.

Эволюция приматов. Стадии эволюции человека. Современный этап эволюции человека.

Естественная система органического мира - отражение эволюционного процесса.