Формирование устойчивых популяций. Популяция – форма существования вида. Возрастная структура популяций у растений

Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой изоляции. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем, является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

1. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

2. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

3. Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. Например, известны географические расы лиственницы даурской: западная и восточная. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки. У вида «белка обыкновенная» насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно ска­зываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Численность – это общее число особей на выделяемой территории. Численность или число особей в популяции различно у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации. Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию по­пуляции. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями.

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т. д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Например, одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений.

Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т. е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми).

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания чис­ленности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды. Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Ни один живой организм любого вида не существует отдельно от других - все они образуют группы, называемые популяциями. Внутри популяции существуют довольно сложные взаимодействия, но как в отношениях с другими популяциями, так и с окружающей средой, - популяция выступает в виде некоторой целостной структуры. Поэтому самый низший уровень организации живого вещества, рассматриваемый в экологии, - это популяционный уровень.

Основная характеристика популяции - ее общая численность или плотность (численность на единицу пространства, занимаемого популяцией). Обычно она выражается либо в количестве особей, либо в их биомассе. Численность определяет размер популяции. Характерно, что в природе существуют определенные нижние и верхние пределы для размеров популяции. Верхний предел определяется потоком энергии в экосистеме, в которую входит популяция, занимаемым ею трофическим уровнем и физиологическими характеристиками образующих популяцию организмов (величиной и интенсивностью метаболизма). Нижний предел обычно определяется чисто статистически - при слишком малой численности резко увеличивается вероятность флюктуаций, которые могут привести к полной гибели популяции.

Одним из основных экологических принципов является утверждение, что в неограниченной стационарной и благоприятной к организмам среде размер популяции экспоненциально возрастает. Однако, как уже упоминалось, в природе этого никогда не наблюдается - размер популяции всегда ограничен сверху. В качестве лимитирующего фактора (или лимитирующих факторов) могут выступать свет, пища, пространство, другие организмы и т. д.

Динамика изменения общей численности популяции определяется двумя процессами - рождением и гибелью.

Процесс рождения характеризуется рождаемостью - способностью популяции к увеличению численности. Максимальная (абсолютная, физиологическая) рождаемость - это максимально возможное количество потомков, производимое одной особью в идеальных экологических условиях при отсутствии каких-либо лимитирующих факторов и определяемое только физиологическими возможностями организма. Экологическая рождаемость (или просто рождаемость) связана с увеличением популяции в реально существующих условиях среды. Она зависит как от размера и состава популяции, так и от физических условий среды обитания.

Процесс уменьшения численности популяции характеризуется смертностью. По аналогии с рождаемостью, различают: смертность минимальную, связанную с физиологической продолжительностью жизни, и экологическую, характеризующую вероятность гибели особи в реальных условиях. Очевидно, что экологическая смертность намного превышает физиологическую.

Рассматривая динамику изолированной популяции, можно считать, что показатели рождаемости и смертности являются обобщенными параметрами, характеризующими взаимодействие популяции с окружающей средой.

Население любого вида распределено в пространстве крайне неравномерно, группами. Например, двудомная крапива в пределах своего ареала встречается во влажных тенистых местах с плодородными почвами, образуя заросли в поймах рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей. Капустные белянки видим там, где выращивается капуста – на огородах и полях.

Европейский крот – поселения, встречающиеся на лесных опушках и лугах в виде холмиков земли. Группы особей одного вида могут быть большими и маленькими, существовать длительно на протяжении столетий или всего в течение жизни 2 – 3 поколений.

В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, лужи, куда могут попасть мальки рыб или отложить икру лягушки, развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти группы обречены, так как пересохнет водоем, и они погибнут.

Для эволюции важна судьба особей, которые длительно и устойчиво сохраняются на протяжении жизни многих поколений. Такие группы особей одного вида, длительно существующие в определенной части его ареала, называются популяциями.

Популяция – (populatio – народ, население) это совокупность особей одного вида, обладающих генофондом и занимающих определенную территорию, существующая относительно изолирована от других популяций.

Этот термин ввел В. Иогансен в 1903 году.

Генофонд – это совокупность всех генов всех особей данной популяции.

Почему популяция способна к длительному существованию? Это не хаотическое скопление особей, а устойчивое целостное образование – надорганизменная форма организации жизни. Особи в популяции различаются по возрасту, полу, генотипу, но тесно связаны между собой. Особенно ярко эта связь просматривается у животных.

При этом некоторые связи обеспечивают существование отдельной особи: птицы и млекопитающие метят свои участки, охраняя свою территорию от сородичей. Но многие связи направлены на воспроизводство популяции. Это связи между полами и возрастными группами. Особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, проявляют заботу о потомстве. Например, необходимость установления прочной связи с детенышем заставляет многих животных во время размножения покидать стадо (антилопы, зубры, северные олени), так в период отела самка северного оленя вместе с детенышем выходит на край стада. Она кричит часа два, потом смолкает. Находясь в стаде, олененок уверенно отличит голос матери от голоса других олених.

Чем определяется устойчивость популяции?

1.Устойчивая популяция включает все возрастные группы от новорожденных до стариков. В популяции, клонящейся к закату, слишком много старых особей.

2. Численность особей в популяции разная. Например, популяция насекомых составляет сотни тысяч особей, а популяция крупных млекопитающих - только несколько сотен особей.

Вывод: численность особей в популяции постоянно колеблется. На нее влияют вспышки размножаемости саранчи, колорадский жук, патогенные микроорганизмы (пандемия гриппа). Популяция не сможет длительно существовать, если ее численность будет ниже некоторых пределов.

Почему популяцию считают единицей эволюции?

Особенности популяции:

1. Большое генотипическое сходство.

2. Случайное свободное скрещивание («перемешивание» особей осуществляется легче и чаще, чем между популяциями этого же вида) из-за территориальной обособленности друг от друга.

Пример: Одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится ветром на несколько сотен метров. Но в сильные бури пыльца подхватывается ветром и может переноситься на большие расстояния и достигать соседних популяций.

Вопрос: Может ли обособленность популяции быть постоянной (исходя из этого примера)?

Вывод: Нет, обособленность популяции относительна.

3. Изоляция (хотя и неабсолютная) или обособленность.

4. Могут возникать наследственные изменения у отдельных особей в популяции и в результате свободного скрещивания распространяются в популяции. Это приводит к генетической разнородности составляющих ее особей. Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора, выработке приспособлений к условиям обитания у видов в целом.

Любой вид существует в виде конкретных группировок особей – популяций. Существует множество подходов к определению популяции. Популяциями называют:

− элементарные формы существования вида (С.С. Шварц);

− внутривидовые естественно–исторические группировки особей, которые представляют собой целостные генетико-экологические системы (А.В. Яблоков);

− элементарные единицы эволюционного процесса (И.И. Шмальгаузен).

С точки зрения экологии, популяция – это целостная внутривидовая группировка, которой соответствует минимальная реализованная экологическая ниша.

С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившимся генофондом, все особи которой потенциально способны скрещиваться друг с другом.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

К этому определению обычно добавляют ряд уточнений:

Популяция есть форма существования вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга. Популяция есть единица управления, то есть единица эксплуатации, охраны и подавления.

Таким образом, популяции обладают рядом свойств , которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. Рассмотрим подробнее некоторые характеристики популяции.

1. Численность

Существует нижний предел численности, ниже которого популяция не может существовать длительное время. При этом нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей (такие популяции называют мезопопуляции). У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей.

В большинстве случаев абсолютную численность популяции определить невозможно. Тогда используют производную характеристику – плотность популяции. Плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. В экологии плотность определяется также как масса (биомасса) членов популяции в единице площади или объема. Низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Численность и плотность являются статическими характеристиками популяции.

2. Популяционный ареал (пространственная структура популяций).

Плотность популяции тесно связана с ее пространственной структурой. В популяциях островного типа (с хорошо выраженной границей распространения) плотность распределения особей может быть равномерной. Однако в равнинных популяциях граница распространения всегда размыта. В идеальной популяции можно выделить ее ядро (территория с максимальной плотностью, например, круг), субпериферию (территорию с пониженной плотностью, например, кольцо) и периферию (территорию с низкой плотностью, не обеспечивающей воспроизведение популяции). В реальных популяциях существует множество типов пространственной структуры и, соответственно, типов распределения плотности.

3. Самовоспроизведение

Популяции воспроизводят себя в процессе размножения особей. По способу воспроизведения различают следующие типы популяций:

амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;

амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);

амфимиктические инбредные – при формирование брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем близкородственного скрещивания является самооплодотворение;

апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у агамных (бесполых) форм;

клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий);

комбинированные – например, клонально–амфимиктические при чередовании бесполого и полового размножения; частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы.

Каждое сообщество вынуждено приспосабливаться к различным видам стресса, создаваемого разнообразными факторами внешней среды. Именно экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким- либо иным путем).

Большое разнообразие экосистем человека находит отражение в не меньшем разнообразии численности его различных популяций. Данные, приведенные в табл. 4.1, могут служить некоторой иллюстрацией связи между формой (или стадией) развития экономики и плотностью населения.

Каждая экономическая группа испытывает на себе действие многих факторов. Плотность популяции в данных условиях среды зависит от следующих причин:

• от характера климата, почвы и рельефа;
• флоры и фауны;
• культурного уровня, способности использовать природные ресурсы (производительность хозяйства).

В простых сообществах с относительно однородным культурным уровнем на данной территории можно установить прямую связь плотности популяции с некоторой величиной, характеризующей воздействие среды.

Плотность популяции (Дж. Харрисон, 1979)

Экономическая стадия	Площадь на 1 человека (кв. мили)	Число жителей на 1 кв. милю
Собиратели
Люди верхнего палеолита (Англия)
Аборигены Австралии
Индейцы Огненной Земли
Жители Андаманских островов
Охотники и рыболовы Эскимосы и индейцы северо-
восточных территорий Канады
Эскимосы (Аляска)
Люди мезолита (Англия)
Индейцы в пампасах
Индейцы британской Колумбии
Древние землевладельцы
Люди неолита (Англия)
Пастушевские и кочевые народы
Земледельцы позднего неолита
Люди железного века
Люди средневековья
Шведские крестьяне

Согласно Бердселу (1953), в Австралии такой величиной может служить среднегодовое количество осадков, которое явно коррелирует с плотностью населения (коэффициент корреляции +0,8). Для популяций численностью около 500 человек применимо уравнение Y=l 12,8 А^- 1 , 5845 , где Y- размер площади, занимаемой данной популяцией, а А - среднее годовое количество осадков.

Отсюда, однако, не следует, что плотность популяции должна быть обязательно одинаковой в областях с одинаковыми условиями среды и формой хозяйства. Плотность популяции зависит и от различий в биосфере и источниках пищи. Плотность населения у бушменов Калахари или у индейцев-шошонов в Неваде отличается от плотности населения у аборигенов Австралии, несмотря на примерно одинаковое количество осадков, выпадающих в этих областях. Производительность хозяйства у индейцев южной Калифорнии примерно такая же, как у аборигенов Австралии, а количество осадков в Калифорнии даже ниже, чем в Австралии. Тем не менее плотность населения у индейцев в 50 раз выше, чем у австралийцев. Это можно объяснить обилием особого вида растительной пищи (вблизи Калифорнийского залива произрастает около десятка различных видов агавы). Материальная культура простых сообществ - собирателей и охотников - очень бедна; в более развитых обществах возникает зависимость плотности населения от некоторых переменных, характеризующих социальную структуру популяции и технику производства, так как высокоорганизованные сообщества способны более эффективно использовать природные ресурсы и преодолевать налагаемые средой ограничения.

На протяжении большей части истории человечества техника производства оставалась на крайне низком уровне: основными способами добывания средств к существованию были собирательство и охота, потребительское садоводство и огородничество. Вследствие этого численность населения долгое время оставалась очень низкой, а рост ее происходил медленно. Человек стал осваивать более холодные области только в конце плейстоцена, а Австралия и Америка были заселены лишь 12 000-15 000 лет назад. Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад с развитием земледелия, благодаря которому стала возможна жизнь в городах. В нынешнюю фазу, характеризующуюся колоссальным ростом численности населения и освоением все новых районов, человечество вступило лишь с развитием индустриализации. Можно предположить, что в эпоху, когда человек жил охотой и собирательством (что соответствует культуре палеолита и мезолита), плотность населения была менее 1 человека на 3 км 2 . В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках - еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов - в 20-40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет - более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

На любой стадии развития географическое распределение населения на земном шаре было неравномерным. Даже сегодня половина всего населения земного шара проживает на территории, составляющей всего 5% площади обитаемой суши, а 80% всей этой площади характеризуется средней плотностью немногим более 3 человек на 1 км 2 . Начиная со времени появления первых городов, наряду с большими популяциями, отличавшимися высокой плотностью, в различных местах земного шара существовали и небольшие сообщества.

Динамика численности человеческих популяций может быть весьма разнообразной: они могут увеличиваться, или уменьшаться, или оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала тенденция к сохранению численности популяции на определенном уровне. Здесь следует упомянуть о системах естественной регуляции, действующих в животном мире. Основные принципы этих систем:

• 1) приближение к стабильной численности популяций на самом деле означает, что колебания численности ограничены некоторыми пределами;
• 2) стабильный средний уровень плотности определяется емкостью системы (примером могут служить популяции аборигенов Австралии);
• 3) процессы, которые ограничивают диапазон колебаний в экосистеме постоянной емкости, - являются внутренними; их называют процессами, зависящими от плотности;
• 4) внешние события могут резко нарушить равновесие в экосистеме, но не участвуют в установлении стабильности;
• 5) любая экосистема имеет «оптимальную» численность населения, и процессы, регулирующие численность, направлены к установлению оптимума (который, однако, не всегда достигается в данных условиях).

Эти принципы применимы и к человеческим популяциям, но с известными ограничениями. Во-первых, численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами. Действие последних может быть целенаправленным, но во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажется столь же безликим, как и проявление действия биологических факторов. Во-вторых, со временем система становится все более способной к расширению. В последний период стало возможным непрерывное увеличение численности популяции без приближения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящие от плотности, можно разделить на две группы - «обусловленные конкуренцией» и «инверсные».

первой группы изменяется с изменением численности популяции: при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, при увеличении плотности популяции усиливается борьба за основные источники пищи, воды, топлива и сырья, освоение территорий и мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может сопровождаться загрязнением окружающей среды или иным ухудшением условий существования, что приводит к более частым вспышкам эпидемий и к быстрому распространению заболеваний вследствие как прямых контактов между людьми, так и загрязнения воздуха, пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие этих процессов ослабевает с уменьшением численности популяции.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Интенсивность этих процессов с увеличением плотности популяций снижается, а с ее уменьшением - повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной эффективнее использовать природные ресурсы, более успешно добывать средства к существованию, особенно пищу. Появляются лучшие возможности для совместной охоты и рыболовства, расчистки земель и проведения оросительных работ, строительства жилищ и т.д. Более многочисленное сообщество может организовать более эффективную взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия против других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, разбросанное на большой территории сообщество имеет меньше шансов успешно конкурировать с другими популяциями и менее способно к проведению коллективных мероприятий.

Если в сообществах численность остается на одном уровне в течение длительного времени, то отсюда следует, что смертность в них не столь высока, чтобы для поддержания постоянной численности плодовитость была равна 6-8, и, стало быть, происходит эффективное ограничение рождаемости. Подобная ситуация характерна для племен собирателей и первобытных земледельцев. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что из каждых 4-5 рождающихся детей лишь двое или трое достигают зрелого возраста. Размер семьи, таким образом, довольно мал. В земледельческих сообществах с высокой плотностью смертность обычно гораздо выше и сохранение численности популяции возможно лишь при условии, что показатель общей плодовитости составляет 6-8.

В сообществах с ограниченными ресурсами и консервативной техникой плодовитость такова, что по истечении достаточно длительного времени неизбежно численность популяции превысила бы уровень, соответствующий количеству ресурсов. Если же численность остается постоянной, то, по-видимому, существуют какие-то регуляторные процессы, поддерживающие стабильность, - голод, эпидемии, войны. Согласно Мальтусу, рост популяции подчиняется закону геометрической прогрессии, пищевые же ресурсы увеличиваются согласно закону арифметической прогрессии. Мальтус оправдывал «моральные» меры по ограничению рождаемости, например более поздние браки, которые должны привести к неизбежному уменьшению численности семей.

Некоторые теоретики (R. Hawley, 1950), анализируя динамику популяции в примитивных сообществах, целиком поддерживают мальтузианские позиции. По их мнению, численность популяции имеет тенденцию к изменениям, прямо связанным с изменением наличных источников продовольствия и материалов, необходимых для жизни сообщества. При таких условиях проблема численности популяции решается только применительно к данной местности, так как географическая изоляция ограничивает возможность получения помощи извне. Низкий уровень техники ставит популяцию в тесную зависимость от изменений в окружающей среде. Такая популяция фактически беззащитна перед неблагоприятными изменениями климата (засуха, наводнения), а также перед уничтожением источников пищи вредителями или хищниками. Таким образом, местные особенности физической и биотической среды - весьма неустойчивый фактор для групп, сохраняющих низкую и неизменную технику хозяйства.

Размер популяции автоматически приспосабливается к изменениям природных ресурсов чаще всего за счет изменения смертности. В неблагоприятные годы смертность резко возрастает, а в периоды изобилия падает. Хотя наши сведения о демографии изолированных групп фрагментарны, среднегодовая смертность для таких популяций, по-видимому, составляет около 40 на 1000 человек. В некоторых случаях она достигает 100 на 1000, а может также снизиться до 25. В целом, однако, изолированные популяции почти всегда находятся под угрозой катастрофы. На это указывают не только высокая средняя смертность, но и малая средняя продолжительность жизни (30 лет и менее). «Запас прочности» у таких популяций иногда настолько мал, что снижения годового количества осадков всего лишь на несколько сантиметров или потери нескольких дней, необходимых для нормального развития сельскохозяйственных культур, оказывается достаточно для значительного увеличения смертности.

В таких условиях рождаемость и смертность велики, но и скорость обновления популяции очень высока.

По утверждению Хоули, интенсивное использование популяцией природных ресурсов поддерживается высоким постоянным уровнем воспроизведения потомства. В изолированной группе женщины почти постоянно беременны, но внутриутробная и детская смертность настолько велики, что лишь немногие дети доживают до зрелого возраста. Тем не менее всегда существует некоторая потенциальная популяция, готовая поглотить любой избыток пищи, который может появиться в высокоурожайный год. Группа всегда может быстро возместить потери, понесенные ею в период острой нехватки пищи, если только численность ее не упала до чрезмерно низкой.

Концепция, к которой многие демографы пришли на основании наблюдений над жизнью простых сообществ и популяций животных, состоит в том, что популяция фактически стремится сохранить постоянную численность, и эта цель всегда более или менее достигается.

Ограничение численности популяции за счет увеличения смертности в примитивном сообществе представляет собой регуляторный процесс, зависящий от плотности населения и так или иначе связанный с тенденцией к перенаселенности. Антисанитарные условия жизни и другие следствия перенаселенности особенно неблагоприятно отражаются на грудных детях и детях младшего возраста. Примитивное сообщество постоянно нуждается в рабочей силе, и связанный с этим недостаточный уход за детьми превращается в фактор, способствующий снижению численности популяции. Болезни наносят ущерб деятельности, связанной с добыванием пищи. Престарелые и больные люди перестают участвовать в добывании пищи, но продолжают претендовать на нее, испытывая при этом большие лишения.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов - плодовитости, смертности и миграции. Хорошо документированные данные подтверждают факт миграции в малых масштабах, например разделение простых земледельческих сообществ на локальные группы; имеются также данные, свидетельствующие о больших переселениях популяций (и те и другие миграции следует отличать от передвижений групп, связанных с вырубкой и выжиганием растительности под посевы).

Теория «оптимума» подчеркивает роль процессов «естественной» регуляции в человеческих экосистемах, связанных с действием зависящих от плотности регулирующих факторов. С одной стороны, имеется тенденция к росту популяции, который обеспечил бы реальное увеличение дохода от разных видов обслуживания и количества товаров на душу населения. С другой стороны, существует стремление уменьшить прибыль, поскольку при данном объеме естественных ресурсов и (капитального) оборудования и существующем уровне техники любое увеличение числа работников в популяции ведет к уменьшению других величин, от которых зависит уровень производства (например, земли), а следовательно, к уменьшению выработки на одного работника. Действие этих противоположных сил приводит в конечном счете к тому, что при определенном для данного времени уровне знаний и других постоянных условиях достигается состояние, отвечающее получению максимальной прибыли: количество затрачиваемого труда таково, что и увеличение, и уменьшение его ведет к снижению прибыли.

Технический прогресс делает возможным достижение нового «оптимального» уровня, однако эффективная деятельность может быть связана с выбором различных путей, а возможно, и с периодом, в течение которого не удается избежать перенаселенности. Хорошей иллюстрацией может служить производство риса. Расширение и усовершенствование действующей ирригационной системы может оказаться на данном этапе более выгодным, чем создание новых оросительных каналов. Однако, выбирая первый путь, мы не гарантируем прогресс в отдаленном будущем, и в конечном счете перед нами возникнут новые проблемы. Идея в том, что в примитивных сообществах численность населения близка к оптимальной, хотя этому «оптимуму» и угрожает «давление плодовитости», наличие общественных мер по ограничению рождаемости. При этом «оптимальная» ситуация коренным образом отличается от пассивных мальтузианских условий. Пример такой общественной регуляции - аборигены Австралии и другие сообщества, ведущие собирательное хозяйство: кочевая жизнь в поисках воды и пищи связана с дальними переходами, и матерям трудно переносить с собой более одного ребенка. Вследствие этого племя, переходя на новую стоянку, нередко убивает или бросает новорожденных. Численность популяции в первобытных земледельческих сообществах определяется максимальным количеством рабочей силы, которая необходима для посева земледельческих культур и уборки урожая. Общество должно располагать достаточным количеством рабочих для выполнения трудоемких земледельческих работ в короткие сроки. В оставшееся время года часто имеют место безработица и перенаселенность, обусловленные постепенным истощением пищевых запасов. Тем не менее плотность популяции в целом соответствует средней равновесной плотности в пределах года.

Во многих других сообществах часто принимаются менее серьезные меры, например отсрочка брака, узаконенная различными традициями. Интересно, что вступление в брак в возрасте до 17 лет в конечном счете ведет скорее к снижению, чем к увеличению общей плодовитости (статистические данные для Индии). Имеются также сведения о том, что способность к деторождению не всегда появляется одновременно с началом менструаций. Удлинение периода кормления грудью может отсрочить зачатие до года. В некоторых сообществах практикуется воздержание от половых отношений в послеродовом периоде. В развитых странах для снижения плодовитости применялись воздержание и определенный ритм половых сношений, в настоящее время стали прибегать главным образом к механическим и химическим противозачаточным средствам.

Часто полагают, что увеличение численности населения - нормальный признак развивающегося человеческого общества, в действительности же на протяжении почти всей истории человечества численность населения оставалась стабильной. Согласно теории «оптимума», численность населения может измениться при смене характера общественной организации и с ростом производительных сил; примером может служить современный период развития человечества.

Уровень жизни человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого упоминания заслуживают два показателя - детская смертность и средняя продолжительность жизни.

Наиболее важным показателем эффективности экологического контроля может служить детская смертность (смертность в первый год жизни на каждую тысячу новорожденных), поскольку она отражает отрицательные стороны общественного уклада - недоедание, перенаселенность, отсутствие необходимых санитарных условий. Это особенно чувствительный показатель, поскольку снижение детской смертности не связано непосредственно с уменьшением смертности в старших возрастных группах. В Великобритании в конце XIX в. смертность детей на первом году жизни была еще очень высокой (150 на 1000 новорожденных), но смертность детей старше года неуклонно снижалась. Показатели детской смертности отражают социально-экономические условия жизни, в том числе условия питания. Во всех примитивных сообществах детская смертность неизменно высока, и, как уже упоминалось, служит одним из факторов регуляции численности в экосистемах с ограниченной емкостью.

Показатель средней продолжительности жизни для человеческого общества каменного века и более позднего доисторического периода определяется по скелетным остаткам.

Изученный скелетный материал распределяют по 4-5 возрастным группам, разграничивая их следующим образом: дети (от 0 до 12-13 лет), подростки и юноши (от 12- 13 лет до 21 года), взрослые (от 21 года до 40 лет), люди среднего возраста (от 40 до 59 лет), пожилые (от 60 лет и старше). По имеющимся данным можно примерно установить, что почти на всем протяжении истории человечества люди умирали в значительно более раннем возрасте, чем в наше время. Не более 10% населения переживали возраст 40 лет, и лишь 50% достигало 20-летнего возраста.

Известны и отдельные исключения: 20% черепов гуанчей принадлежали людям, умершим в возрасте старше 50 лет; в Меланезии (Новая Ирландия) свыше 75% людей доживали до брачного возраста.

Продолжительность жизни в античные времена в среднем составляла 20-30 лет; продолжительность жизни англичан в XIII в.-35 лет.

В последующие пять столетий средняя продолжительность жизни изменилась незначительно. Таблица, которую составил астроном Галлей на основании записей, сделанных в Бреславле в 1687- 1691 гг., показывает, что средняя продолжительность жизни составляла 33,5 года. Величину 35,5 получил Уигглесуорз, изучая статистику смертности в Массачусетсе и Нью-Гемпшире до 1789 г.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838-1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40,9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49,2 года (1900-1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65,8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.

Популяция -- это человеческое, животное или растительное население некоторой местности.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенальная группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер.

Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.

Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции.