Olimpijski zadaci iz hemije. Chlorophyll References

Klorofil je izraz koji se koristi za označavanje nekoliko blisko povezanih zelenih pigmenata koji se nalaze u cijanobakterijama i hloroplastima algi i biljaka. Ime dolazi od grčkih riječi χλωρός, chloros ("zeleno") i φύλλον, phyllon ("list"). Klorofil je izuzetno važna biomolekula, ključna za proces fotosinteze, koja omogućava biljkama da apsorbuju svjetlosnu energiju. Klorofil najintenzivnije apsorbira svjetlost u plavom dijelu spektra elektromagnetnog zračenja, kao iu crvenom dijelu. S druge strane, hlorofil ne upija dobro zelene i skoro zelene dijelove spektra koje reflektira, zbog čega tkiva koja sadrže hlorofil imaju zelenu boju. Klorofil su prvi izolovali i nazvali Joseph Bieneme Cavantou i Pierre Joseph Pelletier 1817.

Klorofil i fotosinteza

Klorofil je od vitalnog značaja za fotosintezu, što omogućava biljkama da apsorbuju svjetlosnu energiju. Molekuli hlorofila su specifično locirani u i oko fotosistema koji su ugrađeni u tilakoidne membrane hloroplasta. U ovim kompleksima hlorofil obavlja dvije glavne funkcije. Funkcija velike većine hlorofila (do nekoliko stotina molekula u fotosistemu) je da apsorbuje svetlost i prenosi svetlosnu energiju rezonantnim prenosom energije do određenog para hlorofila u reakcionom centru fotosistema. Dvije trenutno prihvaćene jedinice fotosistema su fotosistem II i fotosistem I, koji imaju svoje posebne reakcione centre nazvane P680 i P700, respektivno. Ovi centri su nazvani po talasnoj dužini (u nanometrima) njihove maksimalne apsorpcije u crvenom spektru. Identitet, funkcionalnost i spektralna svojstva hlorofila u svakom fotosistemu su različiti i određeni su jedni drugima i proteinskom strukturom koja ih okružuje. Jednom ekstrahovani iz proteina u rastvaraču (kao što je aceton ili metanol), pigmenti hlorofila se mogu razdvojiti na hlorofil a i b. Funkcija reakcionog centra hlorofila je da apsorbuje svetlosnu energiju i prenese je na druge delove fotosistema. Apsorbirana energija fotona se prenosi na elektron u procesu koji se zove razdvajanje naboja. Uklanjanje elektrona iz hlorofila je reakcija oksidacije. Klorofil donira visokoenergetski elektron nizu molekularnih intermedijera koji se nazivaju lanac transporta elektrona. Nabijeni reakcioni centar hlorofila (P680+) se zatim vraća u osnovno stanje prihvatanjem elektrona odvojenog od vode. Elektron koji reducira P680+ na kraju dolazi od oksidacije vode u O2 i H+ kroz nekoliko međuprodukta. Tokom ove reakcije, fotosintetski organizmi kao što su biljke proizvode O2 plin, koji je izvor gotovo cijelog O2 u Zemljinoj atmosferi. Fotosistem I obično radi u seriji sa fotosistemom II; tako, P700+ fotosistema I se obično smanjuje kada prihvati elektron, preko raznih intermedijara u tilakoidnoj membrani, uz pomoć elektrona koji na kraju dolaze iz fotosistema II. Reakcije prijenosa elektrona u tilakoidnim membranama su složene, a izvor elektrona koji se koristi za smanjenje P700+ može varirati. Protok elektrona koji stvaraju pigmenti reakcionog centra hlorofila koristi se za pumpanje H+ jona kroz tilakoidnu membranu, uspostavljajući hemiosmotski potencijal, koji se prvenstveno koristi u proizvodnji ATP-a (pohranjena hemijska energija) ili u redukciji NADP+ u NADPH. . NADP je svestrano sredstvo koje se koristi za redukciju CO2 u šećere, kao i u drugim biosintetičkim reakcijama. RC hlorofil-proteinski kompleksi su sposobni direktno apsorbirati svjetlost i odvojiti naboje bez pomoći drugih hlorofilnih pigmenata, ali je vjerovatnoća za to pri datom intenzitetu svjetlosti niska. Tako drugi hlorofili fotosistema i pigmentni proteini antene kooperativno apsorbuju i prenose svetlosnu energiju u reakcioni centar. Osim hlorofila a, postoje i drugi pigmenti koji se nazivaju pomoćni pigmenti koji se nalaze u ovim kompleksima pigment-protein antene.

Hemijska struktura

Klorofil je klorinski pigment koji je strukturno sličan i proizvodi se istim metaboličkim putem kao i drugi porfirinski pigmenti kao što je hem. U centru hlorinskog prstena nalazi se jon magnezijuma. Ovo je otkriveno 1906. godine i to je prvi put da je magnezijum pronađen u živom tkivu. Klorni prsten može imati nekoliko različitih bočnih lanaca, obično uključujući dugi fitolni lanac. Postoji nekoliko različitih oblika koji se javljaju u prirodi, ali najčešći oblik u kopnenim biljkama je hlorofil a. Nakon početnog rada njemačkog hemičara Richarda Willstättera od 1905. do 1915., Hans Fischer je 1940. odredio opću strukturu hlorofila a. Do 1960. godine, kada je većina stereohemije hlorofila a bila poznata, Woodward je objavio potpunu sintezu molekula. Godine 1967. posljednje preostalo stereohemijsko objašnjenje dao je Ian Fleming, a 1990. Woodward et al objavili su ažuriranu sintezu. Najavljeno je da je klorofil e prisutan u cijanobakterijama i drugim kisikovim mikroorganizmima koji formiraju stromatolite 2010. godine. Molekularna formula C55H70O6N4Mg i struktura (2-formil)-hlorofila su izvedeni iz NMR, optičkog i masenog spektra.

Mjerenje sadržaja hlorofila

Mjerenja apsorpcije svjetlosti su komplikovana otapalom koji se koristi za ekstrakciju klorofila iz biljnog materijala, što utiče na dobijene vrijednosti. U dietil eteru, hlorofil a ima približne maksimume apsorpcije od 430 nm i 662 nm, dok hlorofil b ima približne maksimume od 453 nm i 642 nm. Vrhovi apsorpcije hlorofila a su 665 nm i 465 nm. Hlorofil fluorescira na 673 nm (maksimalno) i 726 nm. Maksimalni molarni koeficijent apsorpcije hlorofila a prelazi 105 M-1 cm-1 i jedan je od najviših za male molekule organskih jedinjenja. U 90% aceton-vode, vršne talasne dužine apsorpcije hlorofila a su 430 nm i 664 nm; pikovi za hlorofil b – 460 nm i 647 nm; pikovi za hlorofil c1 – 442 nm i 630 nm; pikovi za hlorofil c2 – 444 nm i 630 nm; pikovi za hlorofil d su 401 nm, 455 nm i 696 nm. Mjerenjem apsorpcije svjetlosti u crvenom i daleko crvenom spektru, moguće je procijeniti koncentraciju hlorofila u listu. Koeficijent emisije fluorescencije može se koristiti za mjerenje sadržaja hlorofila. Pobuđivanjem fluorescencije hlorofila na nižoj talasnoj dužini, odnos emisije fluorescencije hlorofila na 705 nm +/- 10 nm i 735 nm +/- 10 nm može da obezbedi linearni odnos sadržaja hlorofila u poređenju sa hemijskim testovima. Odnos F735/F700 dao je r2 korelaciju od 0,96 u poređenju sa hemijskim testovima u rasponu od 41 mg m-2 do 675 mg m-2. Gitelzon je također razvio formulu za direktno očitavanje sadržaja hlorofila u mg m-2. Formula je pružila pouzdanu metodu za mjerenje sadržaja hlorofila od 41 mg m-2 do 675 mg m-2 sa korelacijskom vrijednošću r2 od 0,95.

Biosinteza

U biljkama, hlorofil se može sintetizirati iz sukcinil-CoA i glicina, iako je neposredni prekursor hlorofila a i b protoklorofilid. Kod kritosjemenjača, posljednji korak, pretvaranje protoklorofilida u hlorofil, ovisi o svjetlosti, a takve biljke su blijede kada se uzgajaju u mraku. Nevaskularne biljke i zelene alge imaju dodatni enzim koji je neovisan o svjetlosti i sposoban je postati zelen u mraku. Klorofil se veže za proteine ​​i može prenijeti apsorbiranu energiju u pravom smjeru. Protoklorofilid se javlja prvenstveno u slobodnom obliku i, pod svjetlosnim uvjetima, djeluje kao fotosenzibilizator, proizvodeći visoko toksične slobodne radikale. Stoga je biljkama potreban efikasan mehanizam za regulaciju količine prekursora hlorofila. Kod kritosjemenjača to se radi u koraku aminolevulinske kiseline (ALA), jednog od međuprodukata u biosintetskom putu. Biljke koje se hrane ALA akumuliraju visoke i toksične nivoe protoklorofilida; Mutanti sa oštećenim regulatornim sistemom rade isto.

Hloroza

Hloroza je stanje u kojem listovi proizvode nedovoljno hlorofila, zbog čega požute. Kloroza može biti uzrokovana nutritivnim nedostatkom željeza, koji se naziva željezna kloroza, ili nedostatkom magnezija ili dušika. pH tla ponekad igra ulogu u hlorozi izazvanoj ishranom; Mnoge biljke su prilagođene da rastu u tlima sa određenim pH nivoima i to može uticati na njihovu sposobnost da apsorbuju hranljive materije iz tla. Klorozu također mogu uzrokovati patogeni, uključujući viruse, bakterije i gljivične infekcije, ili insekti koji sišu.

Dodatna apsorpcija svjetlosti antocijana s hlorofilom

Antocijanini su drugi biljni pigmenti. Obrazac apsorpcije odgovoran za crvenu boju antocijana može nadopuniti zeleni hlorofil u fotosintetički aktivnim tkivima kao što su mladi listovi Quercus coccifera. Može zaštititi lišće od napada biljojeda koje bi mogla privući zelena boja.

Upotreba hlorofila

Kulinarska upotreba

Hlorofil je registrovan kao dodatak hrani (bojilo), a njegov broj je E140. Kuvari koriste hlorofil za bojenje raznih namirnica i pića u zeleno, poput tjestenine i absinta. Klorofil nije topiv u vodi i prvo se miješa s malom količinom biljnog ulja da bi se dobio željeni rastvor.

Korist za zdravlje

Klorofil pomaže u jačanju organa za stvaranje krvi, osiguravajući prevenciju anemije i obilje kisika u tijelu. Njegovo antioksidativno djelovanje ima blagotvoran učinak na različita medicinska stanja kao što su rak, nesanica, bolesti zuba, sinusitis, pankreatitis i kamen u bubregu. Klorofil podstiče normalno zgrušavanje krvi, zacjeljivanje rana, hormonsku ravnotežu, dezodoraciju i detoksikaciju tijela i potiče zdravlje probave. Blagotvorno djeluje na oksidaciju i upalne bolesti kao što su artritis i fibromijalgija. Pokazuje anti-aging i antimikrobna svojstva i pomaže u jačanju imunološkog sistema tijela.

Generale

Klorofil je prehrambeni proizvod koji sadrži veliku količinu hranjivih tvari. Dobar je izvor vitamina kao što su vitamin A, vitamin C, vitamin E, vitamin K i beta-karoten. Bogata je antioksidansima, vitalnim mineralima kao što su magnezijum, gvožđe, kalijum, kalcijum i esencijalne masne kiseline.

crvena krvna zrnca

Klorofil pomaže u obnavljanju i obnavljanju crvenih krvnih zrnaca. Djeluje na molekularnom i ćelijskom nivou i ima sposobnost regeneracije našeg tijela. Bogat je živim enzimima koji pomažu u pročišćavanju krvi i povećavaju sposobnost krvi da prenosi više kisika. Graditelj je krvi, a efikasan je i protiv anemije, koja je uzrokovana nedostatkom crvenih krvnih zrnaca u tijelu.

Rak

Hlorofil je efikasan protiv raka, kao što je rak debelog crijeva kod ljudi, i stimulira indukciju apoptoze. Pruža zaštitu od širokog spektra kancerogenih tvari koje se nalaze u zraku, kuhanom mesu i žitaricama. Istraživanja su pokazala da hlorofil pomaže u inhibiciji gastrointestinalne apsorpcije štetnih toksina, također poznatih kao aflatoksini, u tijelu. Klorofil i njegov derivat hlorofilin inhibiraju metabolizam ovih prokancerogena, koji mogu oštetiti DNK i dovesti do raka jetre i hepatitisa. Dalja istraživanja sprovedena u tom pogledu pokazuju hemo-preventivni efekat hlorofila, pripisujući mu antimutagena svojstva. Druga studija je pokazala efikasnost dijetetskog hlorofila kao fitokemikalije koja smanjuje tumorigenezu.

Antioksidans

Klorofil ima snažno antioksidativno djelovanje, zajedno sa značajnim količinama esencijalnih vitamina. Ovi efikasni hvatači radikala pomažu u neutralizaciji štetnih molekula i štite od razvoja raznih bolesti i oštećenja uzrokovanih oksidativnim stresom uzrokovanim slobodnim radikalima.

Artritis

Protuupalna svojstva hlorofila su korisna u liječenju artritisa. Istraživanja su pokazala da hlorofil i njegovi derivati ​​ometaju rast upale uzrokovane izlaganjem bakterijama. Ova zaštitna priroda klorofila čini ga moćnim sastojkom za pripremu fitosanitarnih proizvoda za liječenje bolnih zdravstvenih stanja kao što su fibromijalgija i artritis.

Detoksikacija

Klorofil ima svojstva čišćenja koja pomažu u detoksikaciji tijela. Obilje kiseonika i zdrav protok krvi zbog klorofila u tijelu pomaže da se riješite štetnih nečistoća i toksina. Klorofil se povezuje s mutagenima i ima sposobnost da veže i izbaci otrovne kemikalije i teške metale kao što je živa iz tijela. Pospješuje detoksikaciju i revitalizaciju jetre. Takođe je efikasan u smanjenju štetnih efekata zračenja i pomaže u uklanjanju pesticida i naslaga droga iz tela.

Anti-aging

Hlorofil pomaže u borbi protiv efekata starenja i podržava zdravlje tkiva, zbog svog bogatstva antioksidansima i prisustva magnezijuma. Stimuliše enzime protiv starenja i podstiče zdravu, mladalačku kožu. Osim toga, vitamin K prisutan u njemu čisti i podmlađuje nadbubrežne žlijezde i poboljšava rad nadbubrežne žlijezde u tijelu.

Probavni sustav

Klorofil potiče zdravu probavu održavajući crijevnu floru i stimulirajući crijevnu pokretljivost. Djeluje kao prirodni lijek za gastrointestinalni trakt i pomaže u popravljanju oštećenih crijevnih tkiva. Dijeta koja sadrži manjak zelenog povrća i sadrži prvenstveno crveno meso predstavlja povećan rizik od poremećaja debelog crijeva. Prema istraživanjima, hlorofil olakšava čišćenje debelog crijeva inhibirajući citotoksičnost uzrokovanu dijetalnim hemom i sprječavajući proliferaciju kolonocita. Djelotvoran je u ublažavanju zatvora i smanjenju nelagode uzrokovane plinovima.

Nesanica

Klorofil ima smirujući učinak na živce i pomaže u smanjenju simptoma nesanice, razdražljivosti i općeg nervnog umora organizma.

Antimikrobna svojstva

Hlorofil ima efikasna antimikrobna svojstva. Nedavna istraživanja su pokazala da je ljekoviti učinak alkalne otopine klorofila u borbi protiv bolesti zvane Candida Albicans, infekcije uzrokovane prekomjernim rastom gljivica Candida, već prisutan u malim količinama u ljudskom tijelu.

Imunitet

Hlorofil pomaže u jačanju ćelijskih zidova i cjelokupnog imunološkog sistema tijela zbog svoje alkalne prirode. Anaerobne bakterije, koje doprinose razvoju bolesti, ne mogu preživjeti u alkalnoj sredini hlorofila. Uz to, hlorofil je oksigenator koji potiče sposobnost tijela da se bori protiv bolesti i povećava nivo energije i ubrzava proces ozdravljenja.

Dezodorirajuća svojstva

Hlorofil pokazuje dezodorirajuća svojstva. Efikasan je u borbi protiv lošeg zadaha i koristi se u vodicama za ispiranje usta. Loše zdravlje probave jedan je od glavnih uzroka lošeg zadaha. Klorofil ima dvostruku funkciju uklanjanjem lošeg zadaha i grla, a istovremeno promovira zdravlje probave čišćenjem debelog crijeva i protokom krvi. Dezodorirajući efekat hlorofila je efikasan i na ranama koje imaju neprijatan miris. Primjenjuje se oralno pacijentima koji pate od kolostomije i metaboličkih poremećaja kao što je trimetilaminurija kako bi se smanjio miris izmeta i mokraće.

Zarastanje rana

Istraživanja pokazuju da je lokalna primjena otopina klorofila efikasna u liječenju rana i opekotina. Pomaže u smanjenju lokalne upale, jača tjelesna tkiva, pomaže u ubijanju klica i povećava otpornost stanica na infekcije. Sprječava rast bakterija dezinficirajući okolinu, čineći je neprijateljskom za rast bakterija i ubrzava zacjeljivanje. Hlorofil je takođe veoma efikasan u lečenju hroničnih varikoznih čireva.

Kiselinsko-bazni odnos

Konzumiranje hrane bogate hlorofilom pomaže u ravnoteži acido-bazne ravnoteže u tijelu. Magnezijum prisutan u njemu je moćna alkalija. Održavanjem odgovarajuće alkalnosti i nivoa kiseonika u organizmu, hlorofil sprečava razvoj sredine za rast patogenih mikroorganizama. Magnezijum, prisutan u hlorofilu, takođe igra važnu ulogu u održavanju kardiovaskularnog zdravlja, funkcije bubrega, mišića, jetre i mozga.

Jake kosti i mišići

Klorofil pomaže u formiranju i održavanju jakih kostiju. Centralni atom molekule hlorofila, tj. Magnezijum igra važnu ulogu u zdravlju kostiju, zajedno sa drugim esencijalnim nutrijentima kao što su kalcijum i vitamin D. Takođe doprinosi tonusu mišića, kontrakciji i opuštanju.

Zgrušavanje krvi

Klorofil sadrži vitamin K, koji je od vitalnog značaja za normalno zgrušavanje krvi. Koristi se u naturopatiji za liječenje krvarenja iz nosa i za žene koje pate od anemije i obilnog menstrualnog krvarenja.

Kamenje u bubrezima

Klorofil pomaže u sprječavanju stvaranja kamena u bubregu. Vitamin K je prisutan u obliku jedinjenja hlorofil estera u urinu i pomaže u smanjenju rasta kristala kalcijum oksalata.

Sinusitis

Hlorofil je efikasan u liječenju raznih respiratornih infekcija i drugih bolesti kao što su prehlada, rinitis i sinusitis.

Hormonska ravnoteža

Klorofil je koristan u održavanju seksualne hormonalne ravnoteže kod muškaraca i žena. Vitamin E prisutan u hlorofilu pomaže u stimulaciji proizvodnje testosterona kod muškaraca i estrogena kod žena.

Pankreatitis

Klorofil se primjenjuje intravenozno u liječenju kroničnog pankreatitisa. Prema studiji provedenoj u tom smislu, pomaže u smanjenju groznice i smanjuje bol u trbuhu i nelagodu uzrokovanu pankreatitisom bez izazivanja nuspojava.

Oralna higijena

Klorofil pomaže u liječenju zubnih problema kao što je pioreja. Koristi se za liječenje simptoma oralne infekcije i za ublažavanje bolova i krvarenja desni.

Izvori hlorofila

Hlorofil nije teško uključiti u svakodnevnu prehranu, jer gotovo sve zelene biljke su bogate hlorofilom a, a mnoga povrća, koje je sastavni dio naše hrane, sadrži hlorofil a kao i hlorofil b. Konzumiranjem povrća poput rukole, pšenične trave, praziluka, mahune i tamnozelenog lisnatog povrća kao što su peršun, kupus, potočarka, blitva i spanać, organizam obezbjeđuje prirodni hlorofil. Drugi izvori uključuju kelj, plavozelene alge kao što su hlorela i spirulina. Kuvanje uništava hlorofil i magnezijum u hrani, pa je sirovo povrće ili povrće kuhano na pari zdravije.

Oprez

Uprkos kliničkoj upotrebi dugi niz godina, toksični efekti prirodnog hlorofila u normalnim dozama nisu bili poznati. Međutim, hlorofil može uzrokovati promjenu boje jezika, urina ili stolice kada se daje oralno. Uz to, hlorofil također može uzrokovati blago peckanje ili svrab kada se primjenjuje lokalno. U rijetkim slučajevima, predoziranje klorofila može dovesti do proljeva, grčeva u trbuhu i dijareje. Kod takvih simptoma preporučljivo je potražiti liječničku pomoć. Trudnice ili dojilje trebale bi izbjegavati korištenje komercijalno dostupnog klorofila ili suplemenata klorofila zbog nedostatka dokaza o sigurnosti.

Interakcije lijekova

Pacijenti koji se podvrgavaju testiranju na okultnu krv na gvajaku trebali bi izbjegavati upotrebu oralnog klorofilina jer to može rezultirati lažno pozitivnim rezultatom.

Sažetak

Klorofil našem tijelu daje energiju sunca u koncentrisanom obliku i jedan je od najkorisnijih nutrijenata. Povećava nivo energije i poboljšava opšte stanje. Koristan je i kod gojaznosti, dijabetesa, gastritisa, hemoroida, astme i kožnih oboljenja poput ekcema. Pomaže u liječenju osipa i borbi protiv kožnih infekcija. Konzumacija hlorofila profilaktički također sprječava štetne posljedice operacije i preporučuje se da se primjenjuje prije i nakon operacije. Njegov sadržaj magnezija pomaže u održavanju protoka krvi u tijelu i održava normalan nivo krvnog tlaka. Klorofil općenito poboljšava rast stanica i vraća zdravlje i vitalnost u tijelu.

:Tags

Spisak korišćene literature:

Meskauskiene R; Nater M; Goslings D; Kessler F; op den Camp R; Apel K. (23. oktobar 2001.). "FLU: Negativni regulator biosinteze hlorofila u Arabidopsis thaliana". Zbornik radova Nacionalne akademije nauka. 98(22):12826–12831. Bibcode:2001PNAS...9812826M. doi:10.1073/pnas.221252798. JSTOR 3056990. PMC 60138slobodan za čitanje. PMID 11606728

Adams, Jad (2004). Odvratni absint: istorija đavola u boci. Ujedinjeno Kraljevstvo: I.B.Tauris, 2004. str. 22. ISBN 1860649203.

Glavni pigment zelenih biljaka je molekul hlorofila, koji je uključen u proces apsorpcije svjetlosti. Više biljke sadrže dva oblika hlorofila: hlorofil a i hlorofil b. Strukturu hlorofila a (sl. 40) ustanovili su Wilyptetter i Fischer, a potvrdio je 1960. Woodward, koji je izvršio potpunu sintezu hlorofila a.

Molekula hlorofila se zasniva na ravnom porfirinskom prstenu, u čijem središtu se nalazi ion atoma magnezijuma, koordinirano povezan sa atomima azota porfirinskog prstena.

Ravna struktura porfirinskog prstena je posljedica konjugiranih dvostrukih i jednostrukih veza elektrona između atoma ugljika i dušika. Ovi elektroni su „delokalizovani“, odnosno ravnomerno su raspoređeni duž „periferije“ porfirinskog prstena (tačkasto područje na slici 40). Promjena stanja kretanja elektrona u prstenu zahtijeva relativno malo energije. Stoga, spektar apsorpcije svjetlosti molekula hlorofila leži u crvenom području. Električni dipolni moment prijelaza u pobuđeno stanje je u ravnini porfirinskog prstena.

Pored porfirinskog prstena, molekula klorofila ima dugačak hidrofobni lanac - "rep", koji uključuje 20 atoma ugljika. Ovaj bočni lanac je ostatak fitol alkohola. Hlorofil b se razlikuje od hlorofila a po tome što je u potonjem - grupa zamijenjena - CHO grupom. Dakle, hlorofil b sadrži jedan atom kisika više i dva atoma vodika manje od klorofila a.

Spektri apsorpcije oba oblika hlorofila prikazani su na Sl. 41. Maksimumi apsorpcionih traka hlorofila a leže u oblastima talasnih dužina K i 700 nm (crvena) i K i 440 nm (ljubičasta), maksimumi apsorpcionih traka hlorofila b su u oblastima talasnih dužina od 660 i 460 nm.

Maksimalni intenzitet sunčeve svetlosti koja dopire do površine zemlje javlja se u plavo-zelenim i zelenim oblastima talasne dužine (450-550 nm). Ispostavilo se da je upravo u tim područjima apsorpcija svjetlosti od strane molekula klorofila minimalna.

Klorofil a se nalazi u svim zelenim biljkama i algama. Klorofil b je odsutan u mnogim algama. Ove alge ponekad sadrže i druge varijante hlorofila: c i d. Fotosintetske bakterije ne proizvode kisik i ne sadrže hlorofil. Obično sadrže posebnu vrstu hlorofila - bakteriohlorofil.

Kao što je već spomenuto, pored molekula hlorofila, mnoge fotosintetske ćelije sadrže i pigmentne molekule,

Rice. 40. Strukturne formule hlorofila a i hlorofila b.

apsorbira svjetlost u drugim područjima spektra i daje organizmima različite boje. Ovi molekuli proširuju spektralno područje svjetlosti koje se koristi u fotosintezi. Osim toga, karotenoidi štite hlorofil od ireverzibilne fotooksidacije kisikom.

Strukturne formule jednog od karotena i fikocijanobilina prikazane su na Sl. 42. Karoteni imaju duge poliizoprenske lance konjugovanih dvostrukih i jednostrukih veza. Na svakom kraju molekula nalaze se cikloheksanski prstenovi. Phycocyans, koji su dio plavo-zelenih algi, sadrže četiri pirolna prstena. Mogu formirati komplekse sa specifičnim proteinima.

Na sl. Slika 43 prikazuje dijagram prvih energetskih nivoa molekula hlorofila a. U osnovnom stanju molekul ima nula spin. Sva pobuđena stanja sa nultim spinom nazivaju se singlet (S). Molekul takođe može imati pobuđena stanja sa spinom od jedan (u jedinicama h). Zovu se triplet (T). Životni vijek prvog singletnog stanja. Životni vijek nultog tripletnog stanja.

Rice. 41. Spektri apsorpcije svjetlosti hlorofila a (1) i hlorofila b (2).

Pod uticajem svetlosti u molekulu se dešavaju samo prelazi u singletno pobuđena stanja. Ako molekule klorofila, apsorbirajući svjetlost, pređu u pobuđena stanja sa energijama koje premašuju energiju prvog pobuđenog stanja, onda zbog neradijativnih procesa za 10-12 - 10-13 s prelaze u prvo singletno pobuđeno stanje, odustaju višak energije do rastvarača.

Iz stanja jednog stanja dolazi do prijelaza tokom vremena u osnovno stanje uz emisiju svjetlosti (nm). Ovaj fenomen se naziva fluorescencija. Postoji i mala vjerovatnoća neradijativne tranzicije molekule iz pobuđenog stanja u tripletno pobuđeno stanje.Zbog slabe interakcije spina sa elektromagnetnim talasom, životni vijek tripletnog stanja u odnosu na emisiju svjetlosti X 930 nm tokom prijelaza u osnovno singletno stanje je relativno dugo. Dug životni vek tripletnog stanja je posledica malo verovatnog procesa promene spina molekula od jedan do nule.

Otopine koje sadrže pigmentne molekule samo jednog tipa (hlorofil b, hlorofil a, karotenoidi, itd.) na niskim temperaturama imaju karakteristične spektre fluorescencije koji odgovaraju kvantnim prijelazima elektrona iz najnižih singletnih pobuđenih stanja u osnovno singletno stanje molekula. Uz glavno zračenje uočava se i slabo, sporo raspadajuće zračenje duže talasne dužine, koje odgovara prelazima iz najnižih tripletnih stanja ovih molekula u osnovno singletno stanje.

Zbog činjenice da su elektronski prijelazi u molekulama pigmenta praćeni promjenama u mnogim niskofrekventnim vibracijskim stanjima molekula i okoline, njihove apsorpcione i luminescentne trake imaju značajnu širinu.

Prilikom proučavanja fluorescencije pigmenata uključenih u sastav

Rice. 42. Strukturne formule fotosintetskih pigmenata: a - beta-karatin; b - fikocijanobilin.

hloroplasti, uočava se samo fluorescencija hlorofila a. Fluorescencija kraće talasne dužine hlorofila 6 i drugih molekula pigmenta se ne detektuje čak ni kada je hloroplast obasjan svetlošću talasne dužine koja odgovara talasnoj dužini apsorpcionog spektra odgovarajućeg pigmenta.

Dakle, većina molekula pigmenta djeluje kao sistem za prikupljanje svjetlosti (antene). Molekuli pigmenta u hloroplastima formiraju ansamble uređenih molekula.

Osobine fluorescencije hloroplasta gore navedene ukazuju na to da u takvim ansamblima postoji relativno brza (10-11 - 10-12 s) migracija singletne energije ekscitacije duž molekula pigmenta do molekula hlorofila a.

Kvantna teorija sistema identičnih molekula u slaboj interakciji pokazuje da, kao rezultat rezonantne interakcije između pobuđenih i nepobuđenih molekula, u sistemu nastaju kolektivna besstrujna pobuđena stanja - eksitoni, prenoseći ekscitaciju s jednog mjesta u sistemu na drugo. Rezonantna interakcija opada relativno sporo s povećanjem udaljenosti (kao ) i može se pojaviti čak i na udaljenostima od 50 A.

Kada eksciton, krećući se kroz sistem pigmentnih molekula, dostigne molekulu hlorofila a, koja ima niži nivo ekscitacije, on ga prenosi u pobuđeno stanje,

Rice. 43. Šema singletnog (S t) i tripleta (71,) energetskih nivoa molekula hlorofila a.

Prave linije odgovaraju apsorpciji, valovite strelice - fluorescenciji; brojevi označavaju talasne dužine u nanometrima.

davanje viška energije termalnom rezervoaru. Tako mali gubitak energije eliminira obrnuti prijenos energije ekscitacije s molekula hlorofila a na molekule pigmenta koji sakupljaju svjetlost.

Molekul hlorofila a, primivši energiju od molekula koji sakupljaju svjetlost, oslobađa je u obliku svjetlosne emisije - fluorescencije. Ovaj fenomen je dobro proučavan u proučavanju luminescencije molekularnih kristala koji sadrže molekule nečistoća čija je energija pobude niža od energije pobuđenja molekula glavne supstance, a naziva se senzibilizirana luminiscencija.

Neko vrijeme se vjerovalo da su molekuli koji primaju energiju ekscitacije od molekula koji sakupljaju svjetlost posebni molekuli hlorofila a. Sada je utvrđeno (vidi odjeljak 17.2) da tu ulogu u hloroplastima i hromatoforima imaju posebni fotosintetski reakcioni centri, koji uključuju nekoliko molekula klorofila. Ovi molekuli u reakcionom centru formiraju neku vrstu kompleksa, koji djeluju kao jedinstvena cjelina sa svojim spektrom pobuđenih stanja. Štaviše, energija najnižeg od njih je manja od energije pojedinačnog molekula klorofila. Utvrđeno je da je broj reakcionih centara u membrani znatno manji od broja molekula koji sakupljaju svjetlost (1/400).

Fotosintetski reakcioni centri (ekscitonske zamke) dio su fotosintetskih sistema (PS) u kojima se provode svjetlosne reakcije fotosinteze. Fotosintetski sistemi, uz reakcione centre koji percipiraju svjetlosnu energiju, sadrže i niz drugih molekula – enzima, proteina, lipida, lipoproteina, koji su uključeni u organizaciju fotosintetskog sistema i njegovo izvođenje svjetlosnog dijela biohemijskih reakcija. Fotosintetski sistemi su relativno kruto ugrađeni u tilakoidne membrane.

Sa stanovišta proučavanja primarnih procesa fotosinteze na molekularnom nivou, od posebnog je interesa proučavanje organizacije pigmentnih slojeva i strukture fotosintetskih sistema, a posebno proučavanje reakcionih centara koji su uključeni u njihov sastav.

Hlorofil A protiv B

Biljke i alge su živi organizmi koji mogu kreirati vlastitu hranu, a životinje hranu dobijaju iz ovih biljaka. Ovaj proces stvaranja hrane naziva se fotosinteza i koristi hlorofil. Klorofil je zeleni pigment u biljkama i algama koji se u osnovi koristi u fotosintezi. On apsorbira svjetlost i energiju iz plavog i crvenog dijela elektromagnetnog spektra, ali ne apsorbira zeleni dio koji daje hlorofilu u biljkama zelenu boju Svetlost i energija se zatim prenose u reakcione centre dva fotosistema, Photosystem I i Photosystem II. Ovi fotosistemi imaju reakcione centre, P680 i P700, koji apsorbuju i koriste energiju koju primaju od drugih hlorofilnih pigmenata. Fotosinteza koristi dvije vrste hlorofila, hlorofil a i b, za proizvodnju energije. Hlorofil A Hlorofil a apsorbuje energiju iz plavo-ljubičaste i narandžasto-crvene talasne dužine svetlosti na 675 nm. Reflektira zeleno svjetlo, što hlorofilu daje zeleni izgled. Vrlo je važan u energetskoj fazi fotosinteze jer su potrebne molekule klorofila a prije nego što se fotosinteza može nastaviti. Ovo je primarni fotosintetski pigment. Ovo je reakcioni centar antenskog niza, koji se sastoji od osnovnih proteina koji vežu hlorofil a za karotenoide. Organizmi, posebno organizmi koji fotosintezuju kiseonik, koriste hlorofil a i koriste različite enzime za biosintezu. Hlorofil B Hlorofil b apsorbuje energiju zelene talasne dužine svetlosti na 640 nm. Ovo je pomoćni pigment koji prikuplja energiju i prenosi je na hlorofil a. Takođe reguliše veličinu antene i bolje se apsorbuje od hlorofila a. Hlorofil b nadopunjuje hlorofil a. Njegov dodatak hlorofilu a povećava apsorpcijski spektar povećanjem raspona valnih dužina i širenjem spektra apsorbirane svjetlosti. Kada ima malo svjetla, biljke proizvode više hlorofila b nego hlorofila a kako bi povećale svoju sposobnost fotosinteze. Ovo je neophodno jer molekule hlorofila a hvataju ograničenu talasnu dužinu, pa su dodatni pigmenti kao što je hlorofil b potrebni za hvatanje šireg spektra svetlosti. Zatim prenosi zarobljeno svjetlo s jednog pigmenta na drugi sve dok ne dostigne hlorofil a u reakcionom centru. Klorofil a ne može djelotvorno funkcionirati bez pomoći hlorofila b, a hlorofil b ne može efikasno proizvesti dovoljno energije sam. Ove dvije vrste hlorofila su stoga vrlo važne u procesu fotosinteze. Najbolje rade zajedno. Sažetak 1. Hlorofil a je glavni fotosintetski pigment, a hlorofil b je pomoćni pigment koji akumulira energiju i prenosi je na hlorofil a. 2. Hlorofil a apsorbuje energiju iz plavo-ljubičaste i narandžasto-crvene talasne dužine svetlosti, a hlorofil b apsorbuje energiju iz talasnih dužina zelene svetlosti. 3. Hlorofil a apsorbuje energiju na 675 nm, dok hlorofil b apsorbuje energiju na 640 nm. 4. Hlorofil b više upija, ali hlorofil a nije. 5. Hlorofil a je reakcioni centar antenske rešetke glavnih proteina, a hlorofil b reguliše veličinu antene.

Pregled predavanja:

4. Biosinteza hlorofila

6. Karotenoidi

7. Fikobilini

1. Pigmenti fotosinteze. Hlorofili

Da bi svjetlost djelovala na biljni organizam, a posebno da bi se koristila u procesu fotosinteze, mora je apsorbirati fotoreceptorski pigmenti. Pigmenti- Ovo su obojene supstance. Pigmenti apsorbuju svetlost određene talasne dužine. Neapsorbovani delovi sunčevog spektra se reflektuju, što određuje boju pigmenata. Dakle, zeleni pigment hlorofil apsorbuje crvene i plave zrake, dok se zeleni zraci uglavnom reflektuju. Vidljivi dio sunčevog spektra uključuje talasne dužine od 400 do 700 nm. Supstance koje apsorbuju cijeli vidljivi dio spektra izgledaju crne.

Sastav pigmenata zavisi od sistematskog položaja grupe organizama. Fotosintetske bakterije i alge imaju vrlo raznolik sastav pigmenta (hlorofili, bakteriohlorofili, bakteriorodopsin, karotenoidi, fikobilini). Njihov skup i odnos su specifični za različite grupe i u velikoj meri zavise od staništa organizama. Fotosintetski pigmenti u višim biljkama su mnogo manje raznoliki. Pigmenti koncentrirani u plastidima mogu se podijeliti u tri grupe: hlorofili, karotenoidi, fikobilini.

Najvažniju ulogu u procesu fotosinteze imaju zeleni pigmenti - klorofili. Francuski naučnici P.Zh. Pelletier i J. Caventou (1818) izolovali su zelenu supstancu iz listova i nazvali je hlorofil (od grčkog “chloros” – zeleno i “phyllon” – list). Trenutno je poznato oko deset hlorofila. Razlikuju se po hemijskoj strukturi, boji i distribuciji među živim organizmima. Sve više biljke sadrže hlorofil A I b. Hlorofil With nalazi se u dijatomejima, hlorofil d- u crvenim algama. Osim toga, poznata su četiri bakteriohlorofila (a, b, c I d), sadržane u ćelijama fotosintetskih bakterija. Ćelije zelenih bakterija sadrže bakteriohlorofile With I d, u stanicama ljubičastih bakterija - bakteriohlorofila A I b. Glavni pigmenti, bez kojih ne dolazi do fotosinteze, su hlorofili za zelene biljke i bakteriohlorofili za bakterije.

Po prvi put, tačna ideja o pigmentima zelenog lišća viših biljaka dobijena je zahvaljujući radu najvećeg ruskog botaničara M.S. Boje (1872-1919). Razvio je hromatografsku metodu za odvajanje supstanci i izolovao pigmente lista u njihovom čistom obliku. Kromatografska metoda odvajanja tvari temelji se na njihovim različitim adsorpcijskim sposobnostima. Ova metoda je široko korištena. GOSPOĐA. Boja je propuštala ekstrakt iz lista kroz staklenu cijev napunjenu prahom - kredom ili saharozom (kromatografska kolona). Pojedinačne komponente mješavine pigmenta razlikovale su se po stupnju adsorptivnosti i kretale su se različitim brzinama, zbog čega su se koncentrirale u različitim zonama kolone. Podelom kolone na zasebne delove (zone) i korišćenjem odgovarajućeg sistema rastvarača, svaki pigment bi se mogao izolovati. Ispostavilo se da listovi viših biljaka sadrže hlorofil A i hlorofil b, kao i karotenoidi (karoten, ksantofil, itd.). Klorofili su, kao i karotenoidi, netopivi u vodi, ali su vrlo topljivi u organskim rastvaračima. Hlorofili A I b variraju u boji: hlorofil A ima plavo-zelenu nijansu i hlorofil b- žuto-zelena. Sadržaj hlorofila A list sadrži oko tri puta više hlorofila b.

2. Hemijska svojstva hlorofila

Po hemijskoj strukturi hlorofili su estri dikarboksilne organske kiseline - hlorofilin i dva ostatka fitol i metil alkohola. Empirijska formula je C 55 H 72 O 5 N 4 Mg. Hlorofilin je organometalno jedinjenje koje sadrži azot i povezano je sa magnezijum porfirinima.

U hlorofilu je vodonik karboksilnih grupa zamijenjen ostacima dva alkohola - metil CH 3 OH i fitol C 20 H 39 OH, stoga je hlorofil estar. On Slika 1, A data je strukturna formula hlorofila A.

Hlorofil b razlikuje se po tome što sadrži dva atoma vodika manje i jedan atom kisika više (umjesto CH 3 grupe, CHO grupa (Sl. 1, B) . U tom smislu, molekularna težina hlorofila A - 893 i hlorofil b- 907. Godine 1960. R.B. Woodward je izvršio potpunu sintezu hlorofila.

U središtu molekule klorofila nalazi se atom magnezija, koji je povezan s četiri atoma dušika pirolnih grupa. Pirolne grupe hlorofila imaju sistem naizmjeničnih dvostrukih i jednostrukih veza. To je ono što je hromofor grupa klorofila koja određuje apsorpciju određenih zraka sunčevog spektra i njegovu boju. Prečnik porfirinskog jezgra je 10 nm, a dužina fitolnog ostatka je 2 nm.

Slika 1 – Hlorofili A I b

Udaljenost između atoma dušika pirolnih grupa u jezgri klorofila je 0,25 nm. Zanimljivo je da je prečnik atoma magnezijuma 0,24 nm. Dakle, magnezij gotovo u potpunosti ispunjava prostor između atoma dušika pirolnih grupa. To daje jezgri molekule klorofila dodatnu snagu. Također K.A. Timiryazev je skrenuo pažnju na sličnost hemijske strukture dva važna pigmenta: zelenog - hlorofila lista i crvenog - krvnog hemina. Zaista, ako hlorofil pripada magnezijum porfirinima, onda hemin pripada željeznim porfirinima. Ova sličnost nije slučajna i služi kao još jedan dokaz jedinstva čitavog organskog svijeta.

Jedna od specifičnosti strukture hlorofila je prisustvo u njegovoj molekuli, pored četiri heterocikla, još jedne cikličke grupe od pet atoma ugljenika - ciklopentanona. Ciklopentanski prsten sadrži keto grupu, koja je vrlo reaktivna. Postoje dokazi da se kao rezultat procesa enolizacije, voda dodaje molekulu hlorofila na mjestu ove keto grupe.

Molekul hlorofila je polarni, njegovo porfirinsko jezgro ima hidrofilna svojstva, a njegov fitolni kraj ima hidrofobna svojstva. Ovo svojstvo molekule klorofila određuje njenu specifičnu lokaciju u membranama hloroplasta. Porfirinski dio molekule povezan je s proteinom, a fitolni lanac je uronjen u lipidni sloj.

Hlorofil ekstrahovan iz lista lako reaguje i sa kiselinama i sa alkalijama. U interakciji sa alkalijama dolazi do saponifikacije hlorofila, što rezultira stvaranjem dva alkohola i alkalne soli hlorofilinske kiseline. U netaknutom živom listu, fitol se može odcijepiti od hlorofila pod uticajem enzima hlorofilaze. U interakciji sa slabom kiselinom, ekstrahirani hlorofil gubi svoju zelenu boju i nastaje spoj feofitin, u kojem je atom magnezija u središtu molekule zamijenjen sa dva atoma vodika.

Klorofil u živoj netaknutoj ćeliji ima sposobnost da se podvrgne reverzibilnoj fotooksidaciji i fotoredukciji. Sposobnost redoks reakcija povezana je s prisutnošću u molekuli klorofila konjugiranih dvostrukih veza s pokretnim
π-elektroni i atomi dušika sa usamljenim elektronima. Azot pirolnih jezgara može se oksidirati (donirati elektron) ili reducirati (dobiti elektron).

Istraživanja su pokazala da su svojstva hlorofila koji se nalazi u listu i ekstrahuje iz lista različita, jer je u listu složen s proteinom. To dokazuju sljedeći podaci:

Spektar apsorpcije hlorofila prisutnog u listu je drugačiji u odnosu na ekstrahovani hlorofil.

Hlorofil se ne može ekstrahovati apsolutnim alkoholom iz suvog lišća. Ekstrakcija je uspješna samo ako se listovi navlaže ili se alkoholu doda voda, što uništava vezu između klorofila i proteina.

Klorofil izoliran iz lista lako se uništava pod utjecajem najrazličitijih utjecaja (povećana kiselost, kisik, pa čak i svjetlost).

U međuvremenu, hlorofil u listu je prilično otporan na sve gore navedene faktore. Treba napomenuti da iako je istaknuti ruski naučnik V.N. Lyubimenko predložio da se ovaj kompleks nazove hloroglobinom, po analogiji s hemoglobinom, veza između hlorofila i proteina je drugačije prirode nego između hemina i proteina. Hemoglobin se odlikuje konstantnim omjerom - na 1 molekul proteina dolazi 4 molekula hemina. U međuvremenu, odnos između hlorofila i proteina je različit i podleže promenama u zavisnosti od vrste biljaka, faze njihovog razvoja i uslova okoline (od 3 do 10 molekula hlorofila na 1 molekul proteina). Veza između proteinskih molekula i hlorofila odvija se kroz nestabilne komplekse nastale interakcijom kiselih grupa proteinskih molekula i dušika pirolnih prstenova. Što je veći sadržaj dikarboksilnih aminokiselina u proteinu, to je bolje njihovo kompleksiranje sa hlorofilom (T.N. Godney). Proteine ​​povezane sa hlorofilom karakteriše niska izoelektrična tačka (3,7-4,9). Molekularna težina ovih proteina je oko 68 kDa. U isto vrijeme, hlorofil također može stupiti u interakciju s membranskim lipidima.

Važno svojstvo molekula hlorofil je njihova sposobnost da međusobno komuniciraju. Prijelaz iz monomernog u agregirani oblik nastao je kao rezultat interakcije dvaju ili više molekula kada su bili blizu jedan drugom. Tokom stvaranja hlorofila, njegovo stanje u živoj ćeliji se prirodno mijenja. U isto vrijeme dolazi do njegove agregacije (A.A. Krasnovsky). Sada je pokazano da je hlorofil u plastidnim membranama u obliku pigmentno-lipoproteinskih kompleksa s različitim stupnjevima agregacije.

3. Fizička svojstva hlorofila

Kao što je već napomenuto, hlorofil je sposoban za selektivnu apsorpciju svjetlosti. Spektar apsorpcije datog jedinjenja određen je njegovom sposobnošću da apsorbuje svetlost određene talasne dužine (određene boje). Da bi se dobio apsorpcioni spektar K.A. Timirjazev je propuštao snop svetlosti kroz rastvor hlorofila. Dio zraka je apsorbirao hlorofil, a nakon prolaska kroz prizmu, otkrivene su crne trake u spektru. Pokazalo se da hlorofil u istoj koncentraciji kao u listu ima dvije glavne apsorpcijske linije u crvenim i plavo-ljubičastim zracima . Istovremeno, hlorofil A u rastvoru ima apsorpcioni maksimum od 429 i 660 nm, dok hlorofil b- 453 i 642 nm. Međutim, mora se uzeti u obzir da apsorpcijski spektri hlorofila u listu variraju u zavisnosti od njegovog stanja, stepena agregacije i adsorpcije na određenim proteinima. Sada je pokazano da postoje oblici hlorofila koji apsorbuju svetlost na talasnim dužinama od 700, 710 pa čak i 720 nm. Ovi oblici hlorofila, koji apsorbuju svetlost dugih talasa, posebno su važni u procesu fotosinteze.

Hlorofil ima sposobnost fluorescencije. Fluorescencija je sjaj tijela, pobuđen osvjetljenjem i koji traje vrlo kratko (10 8 -10 9 s). Svetlost emitovana tokom fluorescencije uvek ima veću talasnu dužinu u odnosu na apsorbovanu. To je zbog činjenice da se dio apsorbirane energije oslobađa u obliku topline. Hlorofil ima crvenu fluorescenciju.

4. Biosinteza hlorofila

Sinteza hlorofila odvija se u dvije faze: tamna - do protoklorofilida i svijetla - stvaranje hlorofilida iz protoklorofilida (Sl. 2). Sinteza počinje pretvaranjem glutaminske kiseline u δ-aminolevulinsku kiselinu. 2 molekula δ-aminolevulinske kiseline kondenziraju se u porfobilinogen. Zatim se 4 molekula porfobilinogena pretvaraju u protoporfirin IX. Nakon toga, magnezijum se ugrađuje u prsten i dobija se protohlorofilid. Na svjetlosti iu prisustvu NADH nastaje hlorofilid: protohlorofilid + 2H + + hv →hlorofilid

Slika 2 - Šema biosinteze hlorofila

Protoni se vežu za četvrti pirolni prsten u molekuli pigmenta. U posljednjoj fazi dolazi do interakcije klorofilida s fitol alkoholom: hlorofilid + fitol → hlorofil.

Budući da je sinteza hlorofila višestepeni proces, u nju su uključeni različiti enzimi, koji očigledno čine multienzimski kompleks. Zanimljivo je primijetiti da se stvaranje mnogih od ovih enzimskih proteina ubrzava svjetlošću. Svjetlost indirektno ubrzava stvaranje prekursora hlorofila. Jedan od najvažnijih enzima je enzim koji katalizuje sintezu δ-aminolevulinske kiseline (aminolevulinat sintaze). Važno je napomenuti da se aktivnost ovog enzima povećava i na svjetlosti.

5. Uslovi za stvaranje hlorofila

Istraživanja utjecaja svjetlosti na akumulaciju klorofila u etiliranim sadnicama omogućila su da se utvrdi da se hlorofil prvi pojavljuje u procesu ozelenjavanja. A. Spektrografska analiza pokazuje da se proces stvaranja hlorofila odvija vrlo brzo. Da, već posle
1 min nakon početka osvjetljavanja, pigment izoliran iz etioliranih sadnica ima apsorpcijski spektar koji se poklapa sa spektrom apsorpcije klorofila A. Prema A.A. Shlyka, hlorofil b nastala od hlorofila A.

Prilikom proučavanja utjecaja kvalitete svjetlosti na formiranje hlorofila, u većini slučajeva otkrivena je pozitivna uloga crvenog svjetla. Intenzitet svjetlosti je od velike važnosti. Postojanje donje granice osvjetljenja za stvaranje hlorofila pokazao je u eksperimentima V.N. Lyubimenko za klice ječma i ovsa. Ispostavilo se da je osvjetljenje električnom lampom od 10 W na udaljenosti od 400 cm granica ispod koje je prestalo stvaranje hlorofila. Postoji i gornja granica osvjetljenja, iznad koje je inhibirano stvaranje hlorofila.

Zovu se sadnice uzgojene u nedostatku svjetlosti etiolated. Takve sadnice karakterizira promijenjen oblik (izdužene stabljike, nerazvijeni listovi) i slaba žuta boja (nemaju klorofil). Kao što je gore spomenuto, formiranje hlorofila u završnim fazama zahtijeva svjetlost.

Još od vremena J. Sachsa (1864) poznato je da u nekim slučajevima hlorofil nastaje u odsustvu svjetlosti. Sposobnost stvaranja hlorofila u mraku karakteristična je za organizme u nižoj fazi evolucijskog procesa. Dakle, pod povoljnim nutritivnim uslovima, neke bakterije mogu sintetizirati bakteriohlorofil u mraku. Cijanobakterije, kada su opskrbljene s dovoljno organske tvari, rastu i formiraju pigmente u mraku. Sposobnost formiranja hlorofila u mraku također je pronađena u tako visoko organiziranim algama kao što su Characeae. Listopadne i jetrene mahovine zadržavaju sposobnost stvaranja klorofila u mraku. U gotovo svim vrstama četinjača, kada sjeme klija u mraku, kotiledoni postaju zeleni. Ova sposobnost je razvijenija kod vrsta četinara otpornih na sjenu. Kako sadnice rastu u mraku, nastali hlorofil se uništava, a 35-40. dana sadnice uginu u nedostatku svjetlosti. Zanimljivo je napomenuti da sadnice četinjača uzgojene iz izoliranih embrija u mraku ne stvaraju hlorofil. Međutim, dovoljno je prisustvo malog komada nezgnječenog endosperma da sadnice počnu zelenjeti. Do ozelenjavanja dolazi čak i ako embrion dođe u kontakt sa endospermom druge vrste četinara. U ovom slučaju se uočava direktna korelacija između vrijednosti redoks potencijala endosperma i sposobnosti sadnica da pozelene u mraku.

Može se zaključiti da je, u evolucijskom smislu, hlorofil prvobitno nastao kao nusproizvod tamnog metabolizma. Međutim, kasnije na svjetlu, biljke s hlorofilom dobile su veću prednost zbog mogućnosti korištenja energije sunčeve svjetlosti, a ova osobina je konsolidirana prirodnom selekcijom.

Stvaranje hlorofila zavisi od temperature. Optimalna temperatura za akumulaciju hlorofila je 26-30°C. Samo formiranje prekursora hlorofila (tamna faza) zavisi od temperature. U prisustvu već formiranih prekursora hlorofila, proces ozelenjavanja (svetla faza) odvija se istom brzinom, bez obzira na temperaturu.

Na brzinu stvaranja hlorofila utiče sadržaj vode. Jaka dehidracija sadnica dovodi do potpunog prestanka stvaranja klorofila. Stvaranje protoklorofilida posebno je osjetljivo na dehidraciju.

Također V.I. Paladij je skrenuo pažnju na potrebu za ugljikohidratima za proces ozelenjavanja. Upravo zbog toga ozelenjavanje etioliranih sadnica na svjetlu ovisi o njihovoj starosti. Nakon 7-9 dana starosti, sposobnost stvaranja hlorofila u takvim sadnicama naglo opada. Kada se prska saharozom, sadnice ponovo počinju intenzivno zeleneti.

Uslovi mineralne ishrane su od najveće važnosti za stvaranje hlorofila. Prije svega, potrebna vam je dovoljna količina gvožđa. Uz nedostatak željeza, listovi čak i odraslih biljaka gube boju. Ovaj fenomen se zove hloroza. Gvožđe je važan katalizator za stvaranje hlorofila. Neophodan je u fazi sinteze δ-aminolevulinske kiseline, kao i sinteze protoporfirina. Od velike važnosti za osiguranje sinteze hlorofila je normalno snabdijevanje biljaka dušikom i magnezijem, budući da su oba ova elementa dio hlorofila. Uz nedostatak bakra, hlorofil se lako uništava. Ovo je očigledno zbog činjenice da bakar potiče stvaranje stabilnih kompleksa između hlorofila i odgovarajućih proteina.

Istraživanje procesa akumulacije hlorofila u biljkama tokom vegetacije pokazalo je da je maksimalni sadržaj hlorofila ograničen na početak cvatnje. Čak se vjeruje da se povećana proizvodnja hlorofila može koristiti kao pokazatelj da su biljke spremne za cvjetanje. Sinteza hlorofila zavisi od aktivnosti korenovog sistema. Dakle, pri kalemljenju sadržaj hlorofila u listovima matičnjaka zavisi od svojstava korijenskog sistema podloge. Moguće je da je uticaj korenovog sistema posledica činjenice da se tu formiraju hormoni (citokinini). Kod dvodomnih biljaka žensko lišće karakterizira visok sadržaj klorofila.

6. Karotenoidi

Uz zelene pigmente, hloroplasti i hromatofori sadrže pigmente koji pripadaju grupi karotenoida. Karotenoidi su žuti i narandžasti pigmenti alifatske strukture, derivati ​​izoprena. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i mnogim mikroorganizmima. Ovo su najčešći pigmenti s različitim funkcijama. Karotenoidi koji sadrže kiseonik se nazivaju ksantofili. Glavni predstavnici karotenoida u višim biljkama su dva pigmenta -
β- karoten(narandžasta) C 40 H 56 i ksantofil(žuta) C 40 H 56 O 2. Karoten se sastoji od 8 ostataka izoprena (Sl. 3).

Slika 3 – Struktura β-karotena

Kada se ugljični lanac razbije na pola i na kraju se formira alkoholna grupa, karoten se pretvara u 2 molekula vitamina A. Zanimljiva je sličnost u strukturi fitola, alkohola koji je dio hlorofila, i ugljičnog lanca povezujući jononske prstenove karotena. Pretpostavlja se da fitol nastaje kao produkt hidrogenacije ovog dijela molekule karotenoida. Apsorpcija svjetlosti karotenoidima, njihova boja, kao i sposobnost podvrgavanja redoks reakcijama uzrokovani su prisustvom konjugiranih dvostrukih veza, β-karoten ima dva maksimuma apsorpcije, što odgovara talasnim dužinama od 482 i 452 nm. Za razliku od hlorofila, karotenoidi ne apsorbuju crvene zrake i ne fluoresciraju. Kao i hlorofil, karotenoidi u hloroplastima i hromatoforima nalaze se u obliku kompleksa sa proteinima netopivih u vodi.

Sama činjenica da su karotenoidi uvijek prisutni u hloroplastima sugerira da oni učestvuju u procesu fotosinteze. Međutim, nije uočen niti jedan slučaj da se ovaj proces odvija u odsustvu hlorofila. Sada je utvrđeno da karotenoidi, apsorbirajući određene dijelove sunčevog spektra, prenose energiju ovih zraka na molekule klorofila. Tako doprinose korištenju zraka koje hlorofil ne apsorbira.

Fiziološka uloga karotenoida nije ograničena na njihovo učešće u prijenosu energije na molekule klorofila. Prema ruskom istraživaču
DI. Sapožnikova, na svjetlu dolazi do međukonverzije ksantofila (violaksantin se pretvara u zeaksantin), što je praćeno oslobađanjem kisika. Spektar djelovanja ove reakcije poklapa se sa spektrom apsorpcije hlorofila, što je omogućilo da se sugeriše njegovo učešće u procesu razgradnje vode i oslobađanja kiseonika tokom fotosinteze.

Postoje dokazi da karotenoidi obavljaju zaštitnu funkciju, štiteći različite organske tvari, prvenstveno molekule hlorofila, od uništenja na svjetlosti tokom procesa fotooksidacije. Eksperimenti provedeni na mutantima kukuruza i suncokreta pokazali su da oni sadrže protoklorofilid (tamni prekursor hlorofila), koji se na svjetlu pretvara u hlorofil A, ali je uništen. Ovo posljednje je zbog nedostatka sposobnosti proučavanih mutanata da formiraju karotenoide.

Brojni istraživači ukazuju da karotenoidi igraju ulogu u seksualnom procesu u biljkama. Poznato je da se u periodu cvatnje viših biljaka smanjuje sadržaj karotenoida u listovima. Istovremeno, primjetno raste u prašnicima, kao iu laticama cvijeća. Prema P. M. Žukovskom, mikrosporogeneza je usko povezana s metabolizmom karotenoida. Nezrela polenova zrna su bijele boje, dok je zreli polen žuto-narandžaste boje. U zametnim stanicama algi uočena je diferencirana distribucija pigmenata. Muške gamete su žute boje i sadrže karotenoide. Ženske gamete sadrže hlorofil. Vjeruje se da je karoten taj koji određuje pokretljivost spermatozoida. Prema V. Meviusu, matične ćelije algi Chlamydomonas formiraju polne ćelije (gamete) u početku bez bičaka, u tom periodu još ne mogu da se kreću u vodi. Flagele se formiraju tek nakon što su gamete osvijetljene dugovalnim zracima, koje hvata poseban karotenoid - krocetin.

Formiranje karotenoida. Sinteza karotenoida ne zahtijeva svjetlo. U toku formiranja listova karotenoidi se formiraju i akumuliraju u plastidima čak i u periodu kada je lisni primordijum zaštićen u pupoljku od dejstva svetlosti. Na početku osvjetljenja, formiranje hlorofila u etioliranim sadnicama je praćeno privremenim padom sadržaja karotenoida. Međutim, tada se sadržaj karotenoida obnavlja i čak se povećava s povećanjem intenziteta svjetlosti. Utvrđeno je da postoji direktna korelativna veza između sadržaja proteina i karotenoida. Paralelno se događa gubitak proteina i karotenoida u rezanim listovima. Stvaranje karotenoida ovisi o izvoru ishrane dušikom. Povoljniji rezultati o akumulaciji karotenoida postignuti su kada su biljke uzgajane na nitratnoj pozadini u odnosu na amonijak. Nedostatak sumpora naglo smanjuje sadržaj karotenoida. Odnos Ca/Mg u hranljivoj podlozi je od velikog značaja. Relativno povećanje sadržaja kalcija dovodi do povećanog nakupljanja karotenoida u odnosu na hlorofil. Povećanje sadržaja magnezija ima suprotan efekat.

7. Fikobilini

Fikobilini su crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i nekim algama. Istraživanja su pokazala da crvene alge i cijanobakterije zajedno s hlorofilom A sadrže fikobiline. Hemijska struktura fikobilina zasniva se na četiri pirolne grupe. Za razliku od hlorofila, fikobilini imaju pirolne grupe raspoređene u otvoreni lanac (sl. 4) . Fikobilini su predstavljeni pigmentima: fikocijanin, fikoeritrin I alofikocijanin. Fikoeritrin je oksidirani fikocijanin. Crvene alge uglavnom sadrže fikoeritrin, dok cijanobakterije sadrže fikocijanin. Fikobilini formiraju jaka jedinjenja sa proteinima (fikobilini proteini). Vezu između fikobilina i proteina uništava samo kiselina. Pretpostavlja se da se karboksilne grupe pigmenta vezuju za amino grupe proteina. Treba napomenuti da su, za razliku od hlorofila i karotenoida koji se nalaze u membranama, fikobilini koncentrirani u posebnim granulama (fikobilisomima), blisko povezanim sa tilakoidnim membranama.

Slika 4 – Hromoforna grupa fikoeritrina

Fikobilini apsorbuju zrake u zelenom i žutom dijelu sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije hlorofila. Fikoeritrin apsorbuje zrake talasne dužine 495-565 nm, a fikocijanin - 550-615 nm. Poređenje spektra apsorpcije fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojem se odvija fotosinteza kod cijanobakterija i crvenih algi pokazuje da su oni vrlo bliski. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je na molekul hlorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze.

Prisutnost fikobilina u algama primjer je prilagođavanja organizama u procesu evolucije na korištenje područja sunčevog spektra koja prodiru kroz debljinu morske vode (kromatska adaptacija). Kao što je poznato, crveni zraci, koji odgovaraju glavnoj apsorpcionoj liniji hlorofila, apsorbuju se prilikom prolaska kroz vodeni stub. Zelene zrake prodiru najdublje i ne apsorbiraju ih hlorofil, već fikobilini.

FOTOSINTEZA (12 sati)

Ovo je hlorofil. Uz njegovu pomoć, vegetacija dobiva odgovarajuću boju. Čak iu školi djecu uče da ova supstanca igra važnu ulogu u procesu fotosinteze. Dakle, biljke ne mogu postojati bez toga.

Ali nedavno se vjeruje da se ovaj pigment može koristiti za zdravlje ljudi. Postoje informacije koje se prodaju u ljekarnama, kupovina nije teška. Vjeruje se da može pomoći u liječenju mnogih bolesti. Ali da li ova supstanca zaista ima lekovita svojstva?

Već je rečeno da je hlorofil zeleni pigment biljke, koji joj daje odgovarajuću boju. Ovo je važan element u životu vegetacije, potreban za fotosintezu. Klorofil ima poseban hemijski sastav: atom magnezija je okružen atomima dušika, vodika, ugljika i kisika.

Prije skoro sto godina, Hans Fischer je došao do nevjerovatnog otkrića. Primetio je da su hemijske strukture hlorofila i hemoglobina slične. Razlika je u tome što umjesto magnezija, hemoglobin sadrži željezo. Zbog toga se pigment hlorofil počeo nazivati ​​krvlju biljaka. Mnogi naučnici su se zainteresovali za ovu supstancu i počeli da je proučavaju. Neki ljudi su željeli da ga koriste u medicini.

Upotreba hlorofila

Zeleni pigment biljke danas se koristi kao dodatak hrani. Poznatiji je kao E-140. Uz njegovu pomoć zamjenjuju boje koje se koriste za hlorofil.Derivat hlorofila je trinatrijumova so. Koristi se u prehrambenoj industriji kao boja, nazvana E-141.

Naučnici nisu mogli shvatiti da je struktura hemoglobina toliko slična hlorofilu. Zbog toga se ne koristi samo za dodatke prehrani. Danas se proizvodi ekstrakt zelenog pigmenta. Zove se tečni hlorofil i koristi se u medicini kao ljekovito sredstvo. Ali da li je zaista korisno?

Obećanja proizvođača u pogledu tekućeg hlorofila

Danas tečni hlorofil privlači interesovanje. Biljka sadrži zeleni pigment koji se koristi za ovaj dodatak prehrani. Proizvod je privukao ljude koji žele poboljšati svoje zdravlje. Proizvođač koji ga proizvodi vjeruje da lijek ima blagotvoran učinak na tijelo, jer je struktura pigmenta vrlo slična hemoglobinu.

Kupcima je rečeno da tečni hlorofil ima sljedeća svojstva:

• Uklanja otpadne materije i toksine iz organizma.
• Reguliše nivo hormona koji se nalaze u krvi.
• Uz to, acidobazna ravnoteža će uvijek biti normalna.
• Krv je zasićena mineralima, nutrijentima i vitaminima.
• Regeneracija tkiva se odvija brže.
• Poboljšava se imunitet.
• Može pomoći kod nekih ginekoloških patologija.

Mišljenje stručnjaka

Ovaj dodatak prehrani je predstavljen kao porijeklo koje može pružiti izvanredne ljekovite efekte. Uz njegovu pomoć možete liječiti bolesti, kao i baviti se prevencijom. Ali šta stručnjaci misle o ovome?

Mišljenja ljekara su bila podijeljena:

1. Protivnici sugeriraju da je korištenje tekućeg klorofila besmisleno zbog činjenice da se supstanca ne može u potpunosti apsorbirati u ljudskom tijelu. Oni također pobijaju teorije o ljekovitosti.
2. Ali postoje stručnjaci koji potvrđuju neka od ljekovitih svojstava lijeka. Primijetili su da zaista uklanja toksine i jača imunološki i kardiovaskularni sistem.

Ne postoji jasno mišljenje. Zbog toga, svaka osoba sama odlučuje da li mu je potreban ovaj lijek. Ali, osim toga, zeleni pigment biljke je potreban za pročišćavanje zraka, što je važno za ljudski život.

fotosinteza

Jedno je sigurno: hlorofil može pomoći da se vazduh zasiti kiseonikom. Fotosinteza je složen proces koji uključuje biljke i sunčevu energiju. Dolazi do kemijske reakcije kroz koju se kisik pojavljuje iz ugljičnog dioksida. Samo ovaj proces životne aktivnosti svega na planeti koristi energiju sunca.

Fotoautotrofi hvataju sunčevu svjetlost. Ovaj proces se dešava u biljkama, nekim algama i jednoćelijskim organizmima. Unatoč činjenici da fotosintezu provode niži životni entiteti, polovina posla pada na biljke.

Kopneni predstavnici vegetacije dobijaju vodu kroz svoje korijenje, što je neophodno za ovaj proces. Na površini listova postoje male rupe kroz koje ulazi ugljični dioksid. U procesu svega toga oslobađa se kisik. Bez hlorofila ovaj proces je nemoguć, jer upravo ovaj zeleni pigment biljke apsorbuje sunčevu energiju.

Iako postoji i ne-klorofilna fotosinteza. Viđeno je kod bakterija koje vole sol i sadrže ljubičasti pigment osjetljiv na svjetlost. Potonji je sposoban apsorbirati svjetlost. Ali ovo je izolovan slučaj. Uglavnom je uključen hlorofil.

Svojstva hlorofila otkrila je nauka

Zeleni pigment je počeo pomno da se proučava u nauci. Dokazano je da tekući hlorofil potiče regeneraciju ćelija. Ali još uvijek nije bilo moguće napraviti snažan antibiotik, pa su se preferirale tablete.

Ali istraživanja u stomatologiji su postigla veliki napredak. Zainteresovavši se za ljekovitost hlorofila, proučavali su ga i primijetili pozitivan učinak na usnu šupljinu. Robert Nahr je izmislio program koji bi mogao pomoći u borbi protiv karijesa. Puštena je pasta za zube koja je sadržavala hlorofil. Kao što znate, ovaj zeleni pigment aktivno je uključen u fotosintezu, kroz koju se proizvodi kisik. A ovo je moćno sredstvo koje eliminira bakterije, uključujući i one koje uzrokuju karijes. Zbog toga je pasta stekla priznanje, jer je pokazala odlične rezultate.

Bilo je i pozitivnih studija koje su otkrile da se pigment bori protiv pankreatitisa ako se uzima oralno.

Dakle, hlorofil igra važnu ulogu u životu ne samo biljaka, već i svih ljudi. Uz njegovu pomoć dolazi do fotosinteze i oslobađa se kisik potreban ljudima. Takođe, tečni hlorofil je počeo da se koristi u medicini. Mnoge studije su pokazale dobre rezultate.