Količina vode u različitim ćelijama. Hemijski sastav biljne ćelije. Učenje novog gradiva

Sadržaj vode u različitim biljnim organima varira u prilično širokim granicama. Ona varira u zavisnosti od uslova okoline, starosti i vrste biljaka. Dakle, sadržaj vode u listovima zelene salate je 93-95%, kukuruzu - 75-77%. Količina vode varira u različitim biljnim organima: listovi suncokreta sadrže 80-83% vode, stabljike - 87-89%, korijenje - 73-75%. Sadržaj vode od 6-11% tipičan je uglavnom za seme sušeno na vazduhu, u kome su inhibirani vitalni procesi.

Voda se nalazi u živim ćelijama, mrtvim elementima ksilema i međućelijskim prostorima. U međućelijskim prostorima voda je u stanju pare. Glavni organi za isparavanje biljke su listovi. S tim u vezi, prirodno je da najveća količina vode ispunjava međućelijske prostore listova. U tečnom stanju voda se nalazi u različitim dijelovima ćelije: ćelijskoj membrani, vakuoli, protoplazmi. Vakuole su najbogatiji dio ćelije, gdje njen sadržaj dostiže 98%. Pri najvećem sadržaju vode, sadržaj vode u protoplazmi je 95%. Najmanji sadržaj vode karakterističan je za ćelijske membrane. Kvantitativno određivanje sadržaja vode u ćelijskim membranama je teško; čini se da se kreće od 30 do 50%.

Različiti su i oblici vode u različitim dijelovima biljne ćelije. U vakuolarnom ćelijskom soku dominira voda zadržana spojevima relativno niske molekularne težine (osmotski vezana) i slobodna voda. U ljusci biljne ćelije voda je vezana uglavnom visokopolimernim spojevima (celuloza, hemiceluloza, pektinske tvari), odnosno koloidno vezana voda. U samoj citoplazmi nalazi se slobodna voda, koloidno i osmotski vezana. Voda koja se nalazi na udaljenosti do 1 nm od površine proteinske molekule je čvrsto vezana i nema pravilnu heksagonalnu strukturu (koloidno vezana voda). Osim toga, u protoplazmi postoji određena količina jona, pa je dio vode osmotski vezan.

Fiziološki značaj slobodne i vezane vode je različit. Većina istraživača vjeruje da intenzitet fizioloških procesa, uključujući stope rasta, prvenstveno ovisi o sadržaju slobodne vode. Postoji direktna korelacija između sadržaja vezane vode i otpornosti biljaka na nepovoljne vanjske uslove. Ove fiziološke korelacije se ne primjećuju uvijek.

Biljna ćelija upija vodu u skladu sa zakonima osmoze. Osmoza nastaje kada su prisutna dva sistema sa različitim koncentracijama supstanci kada su povezani pomoću polupropusne membrane. U ovom slučaju, prema zakonima termodinamike, dolazi do izjednačavanja koncentracija zbog tvari za koju je membrana propusna.

Kada se posmatraju dva sistema sa različitim koncentracijama osmotski aktivnih supstanci, proizilazi da je izjednačavanje koncentracija u sistemima 1 i 2 moguće samo zbog kretanja vode. U sistemu 1 koncentracija vode je veća, pa se protok vode usmjerava iz sistema 1 u sistem 2. Kada se postigne ravnoteža, stvarni protok će biti nula.

Biljna ćelija se može smatrati osmotskim sistemom. Ćelijski zid koji okružuje ćeliju ima određenu elastičnost i može se rastegnuti. U vakuoli se nakupljaju tvari rastvorljive u vodi (šećeri, organske kiseline, soli) koje imaju osmotsku aktivnost. Tonoplast i plazma membrana u ovom sistemu obavljaju funkciju polupropusne membrane, budući da su ove strukture selektivno propusne i voda kroz njih prolazi mnogo lakše od tvari otopljenih u ćelijskom soku i citoplazmi. U tom smislu, ako ćelija uđe u okruženje u kojem je koncentracija osmotska aktivne supstanceće biti manja od koncentracije unutar ćelije (ili je ćelija stavljena u vodu), voda, prema zakonima osmoze, mora ući u ćeliju.

Sposobnost molekula vode da se kreću s jednog mjesta na drugo mjeri se potencijalom vode (Ψw). Prema zakonima termodinamike, voda se uvijek kreće iz područja većeg potencijala vode u područje nižeg potencijala.

Potencijal vode(Ψ in) je indikator termodinamičkog stanja vode. Molekuli vode imaju kinetičku energiju; u tekućinama i vodenoj pari kreću se nasumično. Potencijal vode je veći u sistemu gdje je koncentracija molekula veća i njihova ukupna kinetička energija veća. Čista (destilirana) voda ima maksimalan potencijal vode. Potencijal vode takvog sistema se konvencionalno uzima kao nula.

Jedinica za mjerenje potencijala vode su jedinice tlaka: atmosfere, paskali, bari:

1 Pa = 1 N/m 2 (N-njutn); 1 bar=0,987 atm=10 5 Pa=100 kPa;

1 atm = 1,0132 bara; 1000 kPa = 1 MPa

Kada se druga tvar otopi u vodi, koncentracija vode opada, kinetička energija molekula vode opada, a potencijal vode opada. U svim rastvorima potencijal vode je manji od potencijala čiste vode, tj. pod standardnim uslovima izražava se kao negativna vrednost. Ovo smanjenje se kvantitativno izražava vrijednošću tzv osmotski potencijal(Ψ osm.). Osmotski potencijal je mjera smanjenja potencijala vode zbog prisustva otopljenih tvari. Što je više otopljenih molekula u otopini, to je osmotski potencijal niži.

Kada voda uđe u ćeliju, njena veličina se povećava, a hidrostatički pritisak unutar ćelije se povećava, što prisiljava plazmalemu da pritisne zid ćelije. Ćelijska membrana, zauzvrat, vrši povratni pritisak, koji karakteriše potencijal pritiska(Ψ pritisak) ili hidrostatički potencijal, obično je pozitivan i što je veći to je više vode u ćeliji.

Dakle, vodeni potencijal ćelije zavisi od koncentracije osmotski aktivnih supstanci – osmotskog potencijala (Ψ osm.) i od potencijala pritiska (Ψ pritiska).

Pod uslovom da voda ne vrši pritisak na ćelijsku membranu (stanje plazmolize ili uvenuća), povratni pritisak ćelijske membrane je nula, potencijal vode jednak je osmotskom:

Ψ c. = Ψ osm.

Kako voda ulazi u ćeliju, javlja se povratni pritisak iz ćelijske membrane; potencijal vode će biti jednak razlici između osmotskog potencijala i potencijala pritiska:

Ψ c. = Ψ osm. + Ψ pritisak

Razlika između osmotskog potencijala ćelijskog soka i povratnog pritiska stanične membrane određuje protok vode u svakom trenutku.

Pod uslovom da je ćelijska membrana istegnuta do granice, osmotski potencijal je potpuno uravnotežen povratnim pritiskom stanične membrane, vodeni potencijal postaje nula i voda prestaje da teče u ćeliju:

- Ψ osm. = Ψ pritisak , Ψ c. = 0

Voda uvijek teče prema negativnijem vodenom potencijalu: iz sistema u kojem ima više energije u sistem u kojem ima manje energije.

Voda također može ući u ćeliju zbog sile oticanja. Proteini i druge tvari koje čine ćeliju, imaju pozitivno i negativno nabijene grupe, privlače vodene dipole. Stanični zid, koji sadrži hemiceluloze i pektinske tvari, te citoplazma, u kojoj visokomolekularna polarna jedinjenja čine oko 80% suhe mase, sposobni su za bubrenje. Voda prodire u strukturu bubrenja difuzijom; kretanje vode prati gradijent koncentracije. Snaga bubrenja se označava terminom matrični potencijal(Ψ mat.). Zavisi od prisutnosti komponenti visoke molekularne težine u ćeliji. Potencijal matrice je uvijek negativan. Velika važnostΨ mat. nastaje kada vodu apsorbiraju strukture koje nemaju vakuole (sjemenke, meristemske ćelije).

Voda je najčešće jedinjenje na Zemlji iu živim organizmima. Sadržaj vode u stanicama ovisi o prirodi metaboličkih procesa: što su intenzivniji, to je veći sadržaj vode.

U prosjeku, ćelije odrasle osobe sadrže 60-70% vode. Gubitkom od 20% vode organizmi umiru. Bez vode čovjek može živjeti najviše 7 dana, a bez hrane ne više od 40 dana.

Rice. 4.1. Prostorna struktura molekule vode (H 2 O) i formiranje vodonične veze

Molekul vode (H 2 O) sastoji se od dva atoma vodika, koji su kovalentno vezani za atome kiseonika. Molekula je polarna jer je savijena pod kutom i jezgro atoma kisika vuče zajedničke elektrone prema tom kutu, tako da kisik dobiva djelomično negativan naboj, a atomi vodika koji se nalaze na otvorenim krajevima imaju djelomično pozitivan naboj. . Molekuli vode su u stanju da privlače jedni druge pozitivnim i negativnim nabojima, formirajući vodoničnu vezu (Sl. 4.1.).

Hvala za jedinstvena struktura molekule vode i njihovu sposobnost da se međusobno vežu pomoću vodoničnih veza, voda ima niz svojstava koja određuju njenu važnu ulogu u ćeliji i tijelu.

Vodikove veze određuju relativno visoke temperature ključanja i isparavanja, visoki toplinski kapacitet i toplinsku provodljivost vode, te svojstvo univerzalnog rastvarača.

Vodikove veze su 15-20 puta slabije od kovalentnih. U tečnom stanju nastaju i raskidaju vodonične veze, što određuje kretanje molekula vode i njenu fluidnost.

Biološka uloga H 2 O

Voda određuje fizička svojstva ćelije – njen volumen, elastičnost (turgor). Ćelija sadrži 95-96% slobodne vode i 4-5% vezane vode. Vezana voda formira vodene (solvatne) ljuske oko određenih spojeva (na primjer, proteina), sprečavajući ih da međusobno djeluju.

Besplatna voda je dobar rastvarač za mnoge anorganske i organske polarne supstance. Supstance koje su dobro rastvorljive u vodi nazivaju se hidrofilna. Na primjer, alkoholi, kiseline, plinovi, većina soli natrijuma i kalija, itd. Za hidrofilne tvari, energija veze između njihovih atoma je manja od energije privlačenja ovih atoma za molekule vode. Stoga se njihovi molekuli ili ioni lako integriraju u opći sistem vodoničnih veza vode.

Voda kao univerzalni rastvarač igra izuzetno važnu ulogu, jer većina hemijske reakcije javlja se u vodenim rastvorima. Prodiranje tvari u ćeliju i uklanjanje otpadnih tvari iz nje u većini slučajeva moguće je samo u otopljenom obliku.

Voda ne otapa nepolarne (bez naboja) tvari jer s njima ne može formirati vodikove veze. Supstance koje su nerastvorljive u vodi nazivaju se hidrofobna . To uključuje masti, supstance slične mastima, polisaharide i gumu.

Neki organski molekuli imaju dvostruka svojstva: u nekim područjima imaju polarne grupe, au drugim - nepolarne. Takve supstance se nazivaju amfipatski ili amfifilni. To uključuje proteine, masne kiseline, fosfolipide i nukleinske kiseline. Amfifilna jedinjenja igraju važnu ulogu u organizaciji bioloških membrana i složenih supramolekularnih struktura.

Voda je direktno uključena u reakcije hidroliza– razlaganje organskih jedinjenja. U tom slučaju, pod djelovanjem posebnih enzima, slobodnim valencijama organskih molekula dodaju se joni OH. - i N + vode. Kao rezultat, nastaju nove tvari s novim svojstvima.

Voda ima visok toplotni kapacitet (tj. sposobnost da apsorbuje toplotu uz manje promene sopstvene temperature) i dobru toplotnu provodljivost. Zahvaljujući ovim svojstvima, temperatura unutar ćelije (i tijela) se održava na određenom nivou uprkos značajnim promjenama temperature. okruženje.

Bitan biološki značaj Za funkcioniranje biljaka i hladnokrvnih životinja, voda može mijenjati svoja svojstva, posebno tačke smrzavanja i ključanja, pod utjecajem otopljenih tvari (ugljikohidrati, glicerol).

Svojstva vode su toliko važna za žive organizme da je nemoguće zamisliti postojanje života, kakvog poznajemo, ne samo na Zemlji, već i na bilo kojoj drugoj planeti bez dovoljnog zaliha vode.

MINERALNA SOL

Mogu biti u otopljenom ili neotopljenom stanju. Molekule mineralnih soli u vodenom rastvoru se razlažu na katione i anjone.

Voda se nalazi u živim ćelijama, mrtvim elementima ksilema i međućelijskim prostorima. U međućelijskim prostorima voda je u stanju pare. Glavni organi za isparavanje biljke su listovi. S tim u vezi, prirodno je da najveća količina vode ispunjava međućelijske prostore listova. U tečnom stanju voda se nalazi u različitim dijelovima ćelije: ćelijskoj membrani, vakuoli, citoplazmi. Vakuole su najbogatiji dio ćelije, gdje njen sadržaj dostiže 98%. Pri najvećem sadržaju vode, sadržaj vode u citoplazmi je 95%. Najmanji sadržaj vode karakterističan je za ćelijske membrane. Kvantitativno određivanje sadržaja vode u ćelijskim membranama je teško; čini se da se kreće od 30 do 50%.

Različiti su i oblici vode u različitim dijelovima biljne ćelije. U vakuolarnom ćelijskom soku dominira voda zadržana spojevima relativno niske molekularne težine (osmotski vezana) i slobodna voda. U ljusci biljne ćelije voda je vezana uglavnom visokopolimernim spojevima (celuloza, hemiceluloza, pektinske tvari), odnosno koloidno vezana voda. U samoj citoplazmi nalazi se slobodna voda, koloidno i osmotski vezana. Voda koja se nalazi na udaljenosti do 1 nm od površine proteinske molekule je čvrsto vezana i nema pravilnu heksagonalnu strukturu (koloidno vezana voda). Osim toga, u citoplazmi postoji određena količina jona, pa je dio vode osmotski vezan.

Fiziološki značaj slobodne i vezane vode je različit. Prema većini istraživača, intenzitet fizioloških procesa, uključujući stope rasta, prvenstveno ovisi o sadržaju slobodne vode. Postoji direktna korelacija između sadržaja vezane vode i otpornosti biljaka na nepovoljne vanjske uslove. Ove fiziološke korelacije se ne primjećuju uvijek.

Za normalno postojanje, ćelije i biljni organizam u cjelini moraju sadržavati određenu količinu vode. Međutim, to je lako izvodljivo samo za biljke koje rastu u vodi. Za kopnene biljke, ovaj zadatak je kompliciran činjenicom da se voda u biljnom tijelu kontinuirano gubi isparavanjem. Isparavanje vode od strane biljke dostiže ogromne razmjere. Možemo navesti sljedeći primjer: jedna biljka kukuruza ispari do 180 kg vode tokom vegetacije, a 1 hektar šume u Južnoj Americi ispari u prosjeku 75 hiljada kg vode dnevno. Ogromna potrošnja vode posljedica je činjenice da većina biljaka ima značajnu površinu lista smještenu u atmosferi koja nije zasićena vodenom parom. Istovremeno, razvoj ekstenzivne lisne površine je neophodan i razvijen u procesu duge evolucije kako bi se osigurala normalna ishrana ugljičnim dioksidom sadržanim u zraku u neznatnoj koncentraciji (0,03%). U svojoj čuvenoj knjizi „Borba biljaka protiv suše“ K.A. Timiryazev je istakao da je kontradikcija između potrebe za hvatanjem ugljen-dioksid a smanjenje potrošnje vode ostavilo je traga na strukturi cjelokupnog biljnog organizma.

Da bi se nadoknadio gubitak vode usled isparavanja, velika količina vode mora se kontinuirano dopremati u postrojenje. Dva procesa koja se kontinuirano odvijaju u biljci - ulazak i isparavanje vode - nazivaju se vodni bilans biljaka. Za normalan rast i razvoj biljaka potrebno je da potrošnja vode približno odgovara dotoku, odnosno da biljka bez velikog deficita smanjuje ravnotežu vode. Da bi to postigla, biljka je procesom prirodne selekcije razvila adaptacije da apsorbuje vodu (kolosalno razvijen korenov sistem), da pomera vodu (poseban provodni sistem) i da smanji isparavanje (sistem pokrovnih tkiva i sistem automatski zatvaranje stomatalnih otvora).

I pored svih ovih prilagodbi, biljka često doživljava deficit vode, odnosno snabdevanje vodom nije uravnoteženo njenom potrošnjom tokom procesa transpiracije.

Fiziološki poremećaji se javljaju u različitim biljkama sa različitim stepenom nedostatka vode. Postoje biljke koje su u procesu evolucije razvile različite adaptacije da podnose dehidraciju (biljke otporne na sušu). Razjašnjenje fizioloških karakteristika koje određuju otpornost biljaka na nedostatak vode najvažniji je zadatak, čije je rješenje od velike ne samo teorijske, već i poljoprivredno-praktične važnosti. Istovremeno, da bi se to riješilo, potrebno je poznavati sve aspekte izmjene vode u biljnom organizmu.

IN zemljine kore javlja se oko 100 hemijski elementi, ali samo njih 16 je neophodno za život. Četiri najčešća elementa u biljnim organizmima su vodonik, ugljenik, kiseonik, azot, koji se formiraju razne supstance. Glavne komponente biljne ćelije su voda, organske i mineralne materije.

Voda- osnova života. Sadržaj vode u biljnim ćelijama kreće se od 90 do 10%. Slučajno jeste jedinstvena supstanca zahvaljujući svojoj hemijskoj i fizička svojstva. Voda je neophodna za proces fotosinteze, transport supstanci, rast ćelija, medij je za mnoge biohemijske reakcije, univerzalni rastvarač itd.

Minerali (pepeo)– supstance koje ostaju nakon spaljivanja komada organa. Sadržaj pepelnih elemenata kreće se od 1% do 12% suhe težine. Gotovo svi elementi koji čine vodu i tlo nalaze se u biljci. Najčešći su kalijum, kalcijum, magnezijum, gvožđe, silicijum, sumpor, fosfor, azot (makroelementi) i bakar, aluminijum, hlor, molibden, bor, cink, litijum, zlato (mikroelementi). Minerali igraju važnu ulogu u životu ćelija – deo su aminokiselina, enzima, ATP-a, lanaca transporta elektrona, neophodni su za stabilizaciju membrana, učestvuju u metaboličkim procesima itd.

Organska materija biljne ćelije se dele na: 1) ugljene hidrate, 2) proteine, 3) lipide, 4) nukleinske kiseline, 5) vitamine, 6) fitohormone, 7) proizvode sekundarnog metabolizma.

Ugljikohidratičine do 90% supstanci koje čine biljnu ćeliju. Oni su:

Monosaharidi (glukoza, fruktoza). Monosaharidi se formiraju u listovima tokom fotosinteze i lako se pretvaraju u skrob. Akumuliraju se u plodovima, rjeđe u stabljikama i lukovicama. Monosaharidi se prenose od ćelije do ćelije. Oni su energetski materijal i učestvuju u stvaranju glikozida.

Disaharidi (saharoza, maltoza, laktoza itd.) nastaju od dvije čestice monosaharida. Akumuliraju se u korijenu i plodovima.

Polisaharidi su polimeri koji su veoma rasprostranjeni u biljnim ćelijama. Ova grupa supstanci uključuje škrob, inulin, celulozu, hemicelulozu, pektin i kalozu.

Škrob je glavna supstanca za skladištenje biljne ćelije. Primarni škrob nastaje u hloroplastima. U zelenim dijelovima biljke razgrađuje se na mono- i disaharide i transportuje se duž floema vena u rastuće dijelove biljke i organe za skladištenje. U leukoplastima skladišnih organa, sekundarni škrob se sintetizira iz saharoze u obliku škrobnih zrnaca.

Molekul škroba se sastoji od amiloze i amilopektina. Linearni lanci amiloze, koji se sastoje od nekoliko hiljada ostataka glukoze, sposobni su da se spiralno granaju i tako poprime kompaktniji oblik. U razgranatom polisahpridnom amilopektinu kompaktnost je osigurana intenzivnim grananjem lanca zbog stvaranja 1,6-glikozidnih veza. Amilopektin sadrži otprilike dvostruko više jedinica glukoze od amiloze.

Sa Lugolovom otopinom, vodena suspenzija amiloze daje tamnoplavu boju, suspenzija amilopektina daje crvenoljubičastu boju, a suspenzija škroba daje plavoljubičastu boju.

Inulin je polimer fruktoze, skladišnog ugljikohidrata iz porodice asteraceae. Nalazi se u ćelijama u rastvorenom obliku. Ne mrlje se rastvorom joda, postaje crven od β-naftola.

Celuloza je polimer glukoze. Celuloza sadrži oko 50% ugljika koji se nalazi u biljci. Ovaj polisaharid je glavni materijal stanične stijenke. Molekuli celuloze su dugi lanci koji se sastoje od ostataka glukoze. Mnoge OH grupe vire iz svakog lanca. Ove grupe su usmjerene u svim smjerovima i formiraju vodonične veze sa susjednim lancima, što osigurava kruto umrežavanje svih lanaca. Lanci se međusobno kombinuju, formirajući mikrofibrile, a potonji se kombinuju u veće strukture - makrofibrile. Vlačna čvrstoća ove strukture je vrlo visoka. Makrofibrile, raspoređene u slojevima, uronjene su u cementni matriks koji se sastoji od pektinskih supstanci i hemiceluloze.

Celuloza se ne otapa u vodi, sa rastvorom joda daje žutu boju.

Pektini se sastoje od galaktoze i galakturonske kiseline. Pektinska kiselina je poligalakturonska kiselina. Oni su dio matriksa ćelijskog zida i pružaju njegovu elastičnost. Pektini čine osnovu srednje ploče koja se formira između ćelija nakon diobe. Formirajte gelove.

hemiceluloze - jedinjenja visoke molekularne težine mešoviti sastav. Oni su dio matriksa ćelijskog zida. Ne rastvaraju se u vodi, hidroliziraju u kiseloj sredini.

Kaloza je amorfni polimer glukoze koji se nalazi u različitim dijelovima biljnog tijela. Kaloza se proizvodi u sitastim cijevima floema i također se sintetizira kao odgovor na oštećenja ili nedaće.

Agar-agar je polisaharid visoke molekularne težine koji se nalazi u morskim algama. Rastvara se u vrućoj vodi i stvrdnjava nakon hlađenja.

Vjeverice spojevi visoke molekularne težine koji se sastoje od aminokiselina. Elementarni sastav – C, O, N, S, P.

Biljke su sposobne sintetizirati sve aminokiseline iz jednostavnijih tvari. 20 osnovnih aminokiselina čine čitav niz proteina.

Složenost strukture proteina i ekstremna raznolikost njihovih funkcija otežavaju stvaranje jedne, jasne klasifikacije proteina na bilo kojoj osnovi. Prema svom sastavu, proteini se dijele na jednostavne i složene. Jednostavni - sastoje se samo od aminokiselina, složeni - sastoje se od aminokiselina i neproteinskog materijala (protetička grupa).

Jednostavni proteini uključuju albumine, globuline, histone, prolamine i glutenine. Albumini su neutralni proteini, rastvorljivi u vodi i retko se nalaze u biljkama. Globulini su neutralni proteini, nerastvorljivi u vodi, rastvorljivi u razblaženim rastvorima soli, raspoređeni u semenu, korenu i stabljikama biljaka. Histoni su neutralni proteini, topljivi u vodi, lokalizirani u jezgrima svih živih stanica. Prolamini su rastvorljivi u 60-80% etanola i nalaze se u žitaricama. Gluteini su rastvorljivi u alkalnim rastvorima i nalaze se u zrnu žitarica i zelenim delovima biljaka.

Kompleksni proteini uključuju fosfoproteine (protetička grupa - fosforna kiselina), likoproteine (ugljikohidrate), nukleoproteine (nukleinska kiselina), hromoproteine (pigment), lipoproteine (lipid), flavoproteine (FAD), metaloproteine (metal).

Proteini igraju važnu ulogu u životu biljnog organizma i, ovisno o funkciji koju obavljaju, proteini se dijele na strukturne proteine, enzime, transportne proteine, kontraktilne proteine i proteine za skladištenje.

Lipidi– organske supstance nerastvorljive u vodi i rastvorljive u organskim rastvaračima (eter, hloroform, benzol). Lipidi se dijele na prave masti i lipoide.

Prave masti su estri masnih kiselina i nešto alkohola. Oni formiraju emulziju u vodi i hidroliziraju kada se zagrijavaju s alkalijama. One su rezervne supstance koje se akumuliraju u sjemenkama.

Lipoidi su supstance slične mastima. Tu spadaju fosfolipidi (dio membrana), voskovi (tvore zaštitni premaz na listovima i plodovima), steroli (dio protoplazme, učestvuju u stvaranju sekundarnih metabolita), karotenoidi (crveni i žuti pigmenti, neophodni za zaštitu hlorofila, daju boju voće, cvijeće), hlorofil (glavni pigment fotosinteze)

Nukleinske kiseline- genetski materijal svih živih organizama. Nukleinske kiseline (DNK i RNK) sastoje se od monomera - nukleotida. Nukleotidni molekul se sastoji od šećera sa pet ugljika. azotna baza i fosforne kiseline.

Vitamini– složene organske supstance različitog hemijskog sastava. Imaju visoku fiziološku aktivnost – neophodni su za sintezu proteina, masti, za funkcionisanje enzima itd. Vitamini se dijele na topive u mastima i topive u vodi. Vitamini rastvorljivi u mastima uključuju vitamine A, K i E; vitamini rastvorljivi u vodi uključuju vitamin C i vitamine B.

Fitohormoni– supstance male molekularne težine sa visokom fiziološkom aktivnošću. Regulatorno djeluju na procese rasta i razvoja biljaka u vrlo niskim koncentracijama. Fitohormoni se dijele na stimulanse (citokinini, auksini, giberelini) i inhibitore (etilen i apscisini).

Vitalna aktivnost biljnih ćelija, tkiva i organa određena je prisustvom vode. Voda je konstitutivna supstanca. Određujući strukturu citoplazme ćelija i njenih organela, zbog polariteta molekula, otapalo je organskih i neorganskih jedinjenja uključenih u metabolizam, i deluje kao pozadinsko okruženje u kojem se odvijaju svi biohemijski procesi. Lako prodirući kroz ćelijske membrane i membrane, voda slobodno cirkuliše kroz biljku, osiguravajući prijenos tvari i na taj način promovirajući jedinstvo metaboličkih procesa u tijelu. Zbog svoje visoke prozirnosti, voda ne ometa upijanje solarna energija hlorofil.

Stanje vode u biljnim ćelijama

Voda u ćeliji dolazi u nekoliko oblika koji se suštinski razlikuju. Glavne su konstitucijska, solvatna, kapilarna i rezervna voda.

Neki od molekula vode koji ulaze u ćeliju formiraju vodikove veze s brojnim molekularnim radikalima organska materija. Sljedeći radikali posebno lako formiraju vodikove veze:

Ovaj oblik vode se obično naziva ustavne . Sadrži ga ćelija snage do 90 hiljada barela.

Zbog činjenice da su molekuli vode dipoli, formiraju integralne agregate s nabijenim molekulima organskih tvari. Takva voda, vezana za molekule organskih supstanci u citoplazmi silama električne privlačnosti, naziva se solvat . U zavisnosti od vrste biljne ćelije, udio solvatne vode čini od 4 do 50% njene ukupne količine. Solvatna voda, kao i konstitutivna voda, nema pokretljivost i nije rastvarač.

Značajan dio ćelijske vode je kapilarni , budući da se nalazi u šupljinama između makromolekula. Solvat i kapilarnu vodu drži ćelija uz pomoć sile koja se naziva matrični potencijal. To je jednako 15-150 bara.

Rezerva naziva se voda koja se nalazi unutar vakuola. Sadržaj vakuola je rastvor šećera, soli i niza drugih supstanci. Stoga, rezervnu vodu ćelija zadržava silom koja je određena veličinom osmotskog potencijala vakuolnog sadržaja.

Apsorpcija vode biljnim ćelijama

Kako u ćelijama nema aktivnih nosača za molekule vode, njeno kretanje u i iz ćelije, kao i između susednih ćelija, odvija se samo po zakonima difuzije. Stoga su gradijenti koncentracije otopljene tvari glavni pokretači molekula vode.

Biljne ćelije, u zavisnosti od starosti i stanja, apsorbuju vodu uz pomoć sekvencijalnog aktiviranja tri mehanizma: imbibicije, solvatacije i osmoze.

Imbibicija . Kada sjeme proklija, počinje upijati vodu kroz mehanizam upijanja. U tom slučaju se popunjavaju prazne vodikove veze organskih tvari protoplasta, a voda aktivno ulazi u ćeliju iz okoline. U poređenju s drugim silama koje djeluju u ćelijama, imbibicijske sile su kolosalne. Za neke vodonične veze one dostižu vrijednost od 90 hiljada barela. U tom slučaju sjeme može nabubriti i klijati na relativno suvim tlima. Nakon što se popune sve prazne vodonične veze, upijanje prestaje i aktivira se sljedeći mehanizam apsorpcije vode.

Rešenje . Tokom procesa solvatacije dolazi do apsorpcije vode izgradnjom hidratacijskih slojeva oko molekula organskih tvari protoplasta. Ukupan sadržaj vode u ćeliji nastavlja da raste. Intenzitet solvatacije značajno zavisi od hemijskog sastava protoplasta. Što je više hidrofilnih supstanci u ćeliji, to se potpunije koriste sile solvatacije. Hidrofilnost se smanjuje redom: proteini -> ugljikohidrati -> masti. Dakle, najveću količinu vode po jedinici težine apsorbuje sjemenke proteina (grašak, grašak, pasulj) solvatacijom, srednju količinu apsorbira škrob (pšenica, raž), a najmanju količinu apsorbira sjemenke uljarica (lan, suncokret). ).

Silovacijske sile su inferiornije u snazi od sila imbibicije, ali su i dalje prilično značajne i dostižu 100 bara. Do kraja procesa solvatacije, sadržaj vode u ćeliji je toliko velik da kapilarna vlaga nestaje i počinju se pojavljivati vakuole. Međutim, od trenutka njihovog formiranja solvatacija prestaje, a daljnja apsorpcija vode moguća je samo zahvaljujući osmotskom mehanizmu.

Osmoza . Osmotski mehanizam apsorpcije vode djeluje samo u stanicama koje imaju vakuolu. Smjer kretanja vode određen je odnosom osmotskih potencijala rastvora uključenih u osmotski sistem.

Osmotski potencijal ćelijskog soka se označava sa R, određena formulom:

R = iRCT,

Gdje R - osmotski potencijal ćelijskog soka

R- gasna konstanta jednaka 0,0821;

T - temperatura na Kelvinovoj skali;

i- izotonični koeficijent koji ukazuje na karakter elektrolitička disocijacija rastvorene supstance.

Sam izotonični koeficijent je jednak

I= 1 + α ( n + 1),

gdje je α - stepen elektrolitičke disocijacije;

P - broj jona na koje se molekul disocira. Za neelektrolite P = 1.

Osmotski potencijal zemljišne otopine obično se označava grčkim slovom π.

Molekuli vode se uvijek kreću iz sredine sa nižim osmotskim potencijalom u okruženje sa višim osmotskim potencijalom. Dakle, ako je ćelija u zemljišnom (vanjskom) rastvoru na P>π, tada voda ulazi u ćelije. Protok vode u ćeliju prestaje kada se osmotski potencijali potpuno izjednače (vakuolarni sok na ulazu u apsorpciju vode je razrijeđen) ili kada ćelijska membrana dosegne granice rastezljivosti.

Dakle, ćelije primaju vodu iz okoline samo pod jednim uslovom: osmotski potencijal ćelijskog soka mora biti veći od osmotskog potencijala okolnog rastvora.

Ako R< π, dolazi do oticanja vode iz ćelije u spoljašnji rastvor. Tokom gubitka vode, volumen protoplasta se postepeno smanjuje, udaljava se od ljuske, a u ćeliji se pojavljuju male šupljine. Ovo stanje se zove Plazmoliza . Faze plazmolize prikazane su na Sl. 3.18.

Ako omjer osmotskih potencijala odgovara uvjetu P = π, difuzija molekula vode uopće ne dolazi.

Veliki broj činjeničnog materijala ukazuje da osmotski potencijal soka biljne ćelije varira u prilično širokim granicama. U poljoprivrednim biljkama, u ćelijama korena obično leži u amplitudi od 5-10 bara, u ćelijama lista može porasti do 40 bara, au ćelijama ploda - do 50 bara. U slatinama, osmotski potencijal staničnog soka dostiže 100 bara.

Rice. 3.18.

A - ćelija u turgorskom stanju; B - ugao; B - konkavna; G - konveksan; D - konvulzivna; E - kap. 1 - školjka; 2 - vakuola; 3 - citoplazma; 4 - jezgro; 5 - Hecht threads