Struktura i tipovi neurona. Nervno tkivo Funkcije ljudskog nervnog tkiva

Svakodnevna iskustva, reakcije na svijet oko nas, predmete i pojave, filter informacija koje dolaze izvana i pokušaj osluškivanja signala vlastitog tijela nastaju zahvaljujući samo jednom tjelesnom sistemu. Pomažu nam da se nosimo sa svime što se dešava nevjerovatne ćelije koje su evoluirale, usavršavale se i prilagođavale tokom cijelog ljudskog života. Ljudsko nervno tkivo se donekle razlikuje od životinjskog u percepciji, analizi i odgovoru. Kako ovaj složeni sistem funkcionira i koje funkcije sadrži?

Nervno tkivo je glavna komponenta ljudskog centralnog nervnog sistema, koji je podeljen u dva različita dela: centralni, koji se sastoji od moždanog sistema, i periferni, koji se sastoji od ganglija, nerava i pleksusa.

Centralni nervni sistem se deli na dva pravca: somatski sistem, koji se kontroliše svjesno, i autonomni sistem, koji nema svjesnu kontrolu, ali je odgovoran za regulaciju funkcionisanja tjelesnih sistema za održavanje života, organa i žlijezda. Somatski sistem prenosi signale u mozak, koji zauzvrat signalizira čula, mišiće, kožu i zglobove. Izvodi se proučavanje ovih procesa specijalne nauke– histologija. Ovo je nauka koja proučava strukturu i funkcije živih organizama.

Nervno tkivo ima ćelijski sastav - neurone i međućelijsku supstancu - neurogliju. Osim toga, struktura uključuje receptorske ćelije.

Neuroni su nervne ćelije koje se sastoje od nekoliko elemenata: jezgra okruženog membranom citoplazmatskih vrpci i ćelijskih organa odgovornih za transport supstanci, deobu, kretanje, sintezu. Kratki procesi koji provode impulse do tijela nazivaju se dendriti. Drugi procesi sa tanjom strukturom su aksoni.

Neuroglijalne ćelije zauzimaju slobodan prostor između komponenti nervnog tkiva i obezbeđuju njihovu nesmetanu i redovnu ishranu, sintezu itd. Koncentrisane su u centralnom nervnom sistemu, gde broj neurona premašuje desetine puta.

Klasifikacija neurona na osnovu broja procesa koje sadrže:

• unipolarni (koji imaju samo jedan proces). Ova vrsta nije zastupljena kod ljudi;
• pseudounipolarni (predstavljaju ga dvije grane jednog dendrita);
• bipolarni (jedan dendrit i jedan akson);
• multipolarni (mnogi dendriti i aksoni).

opšte karakteristike

Nervno tkivo je jedna od vrsta tjelesnih tkiva kojih u ljudskom tijelu ima mnogo. Ova vrsta se sastoji od samo dvije glavne komponente: ćelije i međućelijske supstance, koja zauzima sve prostore. Histologija uvjerava da je karakteristika određena njenim fiziološkim karakteristikama. Osobine nervnog tkiva su da percipira iritaciju, uzbuđenje, proizvodi i prenosi impulse i signale u mozak.

Izvor razvoja je neuroektoderm, predstavljen u obliku dorzalnog zadebljanja ektoderma, koji se naziva neuralna ploča.

Svojstva

U ljudskom tijelu svojstva nervnog tkiva su predstavljena na sljedeći način:

1. Ekscitabilnost. Ovo svojstvo određuje njegovu sposobnost, ćelije i čitav sistem organizma da reaguju na provocirajuće faktore, iritanse i višestruke efekte različitih sredina u telu.

Ovo svojstvo se može manifestirati u dva procesa: prvi je ekscitacija, drugi je inhibicija.

Prvi proces je odgovor na djelovanje stimulusa, koji se manifestira u vidu promjena metaboličkih procesa u stanicama tkiva.

Promjene u metaboličkim procesima u neuronima praćene su prolaskom različito nabijenih jona kroz plazma membranu proteina i lipida, koji mijenjaju pokretljivost stanica.

U mirovanju postoji značajna razlika između karakteristika jačine polja gornjeg sloja neurona i unutrašnjeg dijela, koja iznosi približno 60 mV.

Ova razlika nastaje zbog razne gustine jona u unutrašnjoj sredini ćelije i van nje.

Ekscitacija je sposobna za migraciju i može se slobodno kretati od ćelije do ćelije i unutar nje.

Drugi proces je predstavljen u obliku odgovora na stimulus, koji je suprotan ekscitaciji. Ovaj proces zaustavlja, slabi ili ometa bilo kakvu aktivnost u nervnom tkivu i njegovim ćelijama.

Neki centri su praćeni ekscitacijom, drugi inhibicijom. Time se osigurava harmonična i koordinirana interakcija sistema za održavanje života. I jedan i drugi procesi su izraz jednog nervnog procesa koji se javlja u jednom neuronu, zamjenjujući jedan drugog. Promjene nastaju kao rezultat metaboličkih procesa i trošenja energije, stoga su ekscitacija i inhibicija dva procesa u aktivnom stanju neurona.

1. Provodljivost. Ovo svojstvo je zbog sposobnosti provođenja impulsa. Proces provođenja kroz neurone predstavljen je na sljedeći način: u jednoj od ćelija se pojavljuje impuls, koji se može premjestiti u susjedne ćelije, preći na bilo koji dio nervnog sistema. Pojavljujući se na drugom mjestu, mijenja se gustina jona u susjednom području.
2. Razdražljivost. Tokom ovog procesa, tkiva prelaze iz mirovanja u potpuno suprotno stanje – aktivnost. To se dešava pod uticajem provokativnih faktora koji dolaze iz spoljašnjeg okruženja i iz unutrašnjih podražaja. Na primjer, očne receptore iritira jako svjetlo, slušne receptore glasni zvukovi, a kožu dodir.

Ako je provodljivost ili ekscitabilnost poremećena, osoba će izgubiti svijest i svi mentalni procesi koji se odvijaju u tijelu će prestati raditi. Da biste razumjeli kako se to događa, dovoljno je zamisliti stanje tijela tokom anestezije. U tom trenutku osoba je bez svijesti i njeni nervni impulsi ne šalju nikakve signale, oni su odsutni.

Funkcije

Glavne funkcije nervnog tkiva:

1. Izgradnja Nervno tkivo zbog svoje strukture učestvuje u formiranju mozga, centralnog nervnog sistema, posebno vlakana, čvorova, procesa i elemenata koji ih povezuju. Sposoban je formirati cijeli sistem i osigurati njegovo harmonično funkcioniranje.
2. Obrada podataka. Uz pomoć ćelijskih neurona, naše tijelo percipira informacije koje dolaze izvana, obrađuje ih, analizira i zatim pretvara u specifične impulse koji se prenose do mozga i centralnog nervnog sistema. Histologija posebno proučava sposobnost nervnog tkiva da proizvodi signale koji ulaze u mozak.
3. Regulisanje interakcije sistema. Dolazi do prilagođavanja različitim okolnostima i uslovima. U stanju je da ujedini sve vitalne potporne sisteme tela, kompetentno upravlja njima i reguliše njihov rad.

Nervno tkivosastoji se od dvije vrste ćelija: glavnih - neurona i potpornih, ili pomoćnih - neuroglije. Neuroni su visoko diferencirane stanice koje imaju sličnosti, ali vrlo raznolike strukture ovisno o lokaciji i funkciji. Njihova sličnost leži u činjenici da tijelo neurona (od 4 do 130 mikrona) ima jezgro i organele, prekriveno je tankom membranom - membranom, od nje se protežu procesi: kratki - dendriti i dugi - neurit, ili akson. Kod odrasle osobe, dužina aksona može doseći 1-1,5 m, njegova debljina je manja od 0,025 mm. Akson je prekriven neuroglijalnim ćelijama, formirajući ovojnicu vezivnog tkiva, i Schwannovim ćelijama, koje se uklapaju oko aksona, poput ovojnice, čineći njegovu kašastu, ili mijelinsku, ovojnicu; ove ćelije nisu nervne ćelije.

Svaki segment, ili segment, pulpne membrane je formiran od strane zasebne Schwanpiove ćelije koja sadrži jezgro, a odvojen je od drugog segmenta Ranvierovim čvorom. Mijelinska ovojnica osigurava i poboljšava izolirano provođenje nervnih impulsa duž aksona i uključena je u metabolizam aksona. U Ranvierovim čvorovima, tokom prolaska nervnog impulsa, biopotencijali se povećavaju. Neka od ne-mijelinskih nervnih vlakana okružena su Schwannovim stanicama koje ne sadrže mijelin.

Rice. 21. Dijagram strukture neurona pod elektronskim mikroskopom:
BE - vakuole; BB - invaginacija nuklearnih membrana; BN - Nissl supstanca; G - Golgijev aparat; GG - granule glikogena; CG - tubule Golgijevog aparata; JI - lizozomi; LG - lipidne granule; M - mitohondrije; ME - membrane endoplazmatskog retikuluma; N - neuroprotofibrili; P - polizomi; PM - plazma membrana; PR - presinaptička membrana; PS - postsinaptička membrana; PN - pore nuklearne membrane; R - ribozomi; RNP - ribonukleoproteinske granule; C - sinapsa; SP - sinaptičke vezikule; CE - cisterne endoplazmatskog retikuluma; ER - endoplazmatski retikulum; ja sam jezgro; EN - nukleolus; NAM - nuklearna membrana

Glavna svojstva nervnog tkiva su ekscitabilnost i provodljivost nervnih impulsa, koji se šire duž nervnih vlakana različitim brzinama u zavisnosti od njihove strukture i funkcije.

Funkcija razlikuje aferentna (centripetalna, osjetljiva) vlakna, koja provode impulse od receptora do centralnog nervnog sistema, i eferentna (centrifugalna) vlakna koja provode impulse od centralnog nervnog sistema do organa tijela. Centrifugalna vlakna se pak dijele na motorna vlakna koja provode impulse do mišića i sekretorna vlakna koja provode impulse do žlijezda.

Rice. 22. Dijagram neurona. A - receptorski neuron; B - motorni neuron
/ -dendriti, 2 - sinapse, 3 - neurilema, 4 - mijelinska ovojnica, 5 - neurit, 6 - mioneuralni aparat
Po svojoj strukturi razlikuju se debela mijelinska vlakna promjera 4-20 mikrona (ovo uključuje motorna vlakna skeletnih mišića i aferentna vlakna iz receptora dodira, pritiska i mišićno-zglobne osjetljivosti), tanka mijelinska vlakna promjera manjeg od 3 mikrona (aferentna vlakna i provodni impulsi do unutrašnjih organa), vrlo tanka mijelinizirana vlakna (osjetljivost na bol i temperaturu) - manje od 2 µm i nemijelinizirana vlakna - 1 µm.

U ljudskim aferentnim vlaknima, ekscitacija se vrši brzinom od 0,5 do 50-70 m/sec, u eferentnim vlaknima - do 140-160 m/sec. Debela vlakna provode ekscitaciju brže od tankih vlakana.

Rice. 23. Šeme različitih sinapsi. A - vrste sinapsi; B - aparat za kičmu; B - subsinaptička vrećica i prsten neurofibrila:
1 - sinaptičke vezikule, 2 - mitohondrije, 3 - složena vezikula, 4 - dendrit, 5 - tubul, 6 - kičma, 7 - bodljikavi aparat, 8 - prsten neurofibrila, 9 - subsinaptička vreća, 10 - endoplazmatski retikulum, 11 - postsinaptički kičma, 12 - jezgro

Neuroni su međusobno povezani kontaktima – sinapsama, koje odvajaju tijela neurona, aksone i dendrite jedni od drugih. Broj sinapsi na tijelu jednog neurona dostiže 100 ili više, a na dendritima jednog neurona - nekoliko hiljada.

Sinapsa ima složenu strukturu. Sastoji se od dvije membrane - presinaptičke i postsinaptičke (debljina svake je 5-6 nm), između kojih se nalazi sinaptička pukotina, prostor (u prosjeku 20 nm). Kroz rupe u presinaptičkoj membrani, citoplazma aksona ili dendrita komunicira sa sinaptičkim prostorom. Osim toga, postoje sinapse između aksona i stanica organa koje imaju sličnu strukturu.

Podjela neurona kod ljudi još uvijek nije čvrsto utvrđena, iako postoje dokazi o proliferaciji neurona u mozgu kod štenaca. Dokazano je da tijelo neurona funkcionira kao nutritivni (trofički) centar za svoje procese, jer u roku od nekoliko dana nakon presecanja živca koji se sastoji od nervnih vlakana, nova nervna vlakna počinju rasti iz tijela neurona u periferni segment nerv. Brzina urastanja je 0,3-1 mm dnevno.

Nervno tkivo- glavni strukturni element nervnog sistema. IN sastav nervnog tkiva sadrži visoko specijalizovane nervne ćelije - neurona, And neuroglijalnih ćelija, obavljajući potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

Neuron je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Ove ćelije su sposobne da primaju, obrađuju, kodiraju, prenose i pohranjuju informacije, te uspostavljaju kontakte sa drugim ćelijama. Jedinstvene karakteristike neurona su sposobnost generiranja bioelektričnih pražnjenja (impulsa) i prijenosa informacija duž procesa od jedne ćelije do druge koristeći specijalizirane završetke -.

Funkcionisanje neurona je olakšano sintezom u njegovoj aksoplazmi transmiterskih supstanci - neurotransmitera: acetilkolina, kateholamina itd.

Broj neurona mozga se približava 10 11 . Jedan neuron može imati do 10.000 sinapsi. Ako se ovi elementi smatraju ćelijama za skladištenje informacija, onda možemo doći do zaključka da nervni sistem može pohraniti 10 19 jedinica. informacije, tj. sposoban da sadrži gotovo svo znanje koje je akumuliralo čovječanstvo. Stoga je sasvim razumna ideja da ljudski mozak tokom života pamti sve što se dešava u telu i tokom komunikacije sa okolinom. Međutim, mozak ne može izdvojiti sve informacije koje su u njemu pohranjene.

Različite strukture mozga karakteriziraju određene vrste neuronske organizacije. Neuroni koji regulišu jednu funkciju formiraju takozvane grupe, ansambli, kolone, jezgre.

Neuroni se razlikuju po strukturi i funkciji.

Po strukturi(u zavisnosti od broja procesa koji se protežu iz tijela ćelije) razlikuju se unipolarni(sa jednim procesom), bipolarni (sa dva procesa) i multipolarni(sa mnogo procesa) neurona.

Po funkcionalnim svojstvima dodijeliti aferentni(ili centripetalni) neuroni koji nose ekscitaciju od receptora u, efferent, motor, motornih neurona(ili centrifugalni), prenoseći ekscitaciju od centralnog nervnog sistema do inerviranog organa, i umetanje, kontakt ili srednji neurona koji povezuju aferentne i eferentne neurone.

Aferentni neuroni su unipolarni, njihova tijela leže u spinalnim ganglijama. Proces koji se proteže od tijela ćelije je u obliku slova T i podijeljen je u dvije grane, od kojih jedna ide u centralni nervni sistem i obavlja funkciju aksona, a druga se približava receptorima i predstavlja dugački dendrit.

Većina eferentnih i interneurona su multipolarni (slika 1). Multipolarni interneuroni nalaze se u velikom broju u dorzalnim rogovima kičmene moždine, a nalaze se i u svim ostalim dijelovima centralnog nervnog sistema. Oni također mogu biti bipolarni, na primjer neuroni retine, koji imaju kratak razgranati dendrit i dugi akson. Motorni neuroni se nalaze uglavnom u prednjim rogovima kičmene moždine.

Rice. 1. Građa nervne ćelije:

1 - mikrotubule; 2 - dugačak proces nervne ćelije (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jezgro; 5 - neuroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondrije; 8 - nukleolus; 9 - mijelinski omotač; 10 - presretanje Ranviera; 11 - kraj aksona

Neuroglia

Neuroglia, ili glia, je skup ćelijskih elemenata nervnog tkiva formiranih od specijalizovanih ćelija različitih oblika.

Otkrio ga je R. Virchow i nazvao ga neuroglia, što znači “ljepilo za živce”. Neuroglijalne ćelije ispunjavaju prostor između neurona, čineći 40% volumena mozga. Glijalne ćelije su 3-4 puta manje veličine od nervnih ćelija; njihov broj u centralnom nervnom sistemu sisara dostiže 140 milijardi.S godinama u ljudskom mozgu broj neurona se smanjuje, a broj glijalnih ćelija povećava.

Utvrđeno je da su neuroglije povezane sa metabolizmom u nervnom tkivu. Neke neuroglijalne ćelije luče supstance koje utiču na stanje neuronske ekscitabilnosti. Primijećeno je da se u različitim psihičkim stanjima mijenja sekrecija ovih stanica. Dugotrajni procesi u tragovima u centralnom nervnom sistemu povezani su sa funkcionalnim stanjem neuroglije.

Vrste glijalnih ćelija

Na osnovu prirode strukture glijalnih ćelija i njihove lokacije u centralnom nervnom sistemu, razlikuju se:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglija);
• mikroglijalne ćelije (mikroglija);
• Schwannove ćelije.

Glijalne ćelije obavljaju potporne i zaštitne funkcije za neurone. Oni su dio strukture. Astrociti su najbrojnije glijalne ćelije koje ispunjavaju prostore između neurona i pokrivaju ih. Oni sprečavaju širenje neurotransmitera iz sinaptičkog pukotina u centralni nervni sistem. Astrociti sadrže receptore za neurotransmitere, čija aktivacija može uzrokovati fluktuacije u razlici membranskog potencijala i promjene u metabolizmu astrocita.

Astrociti čvrsto okružuju kapilare krvnih žila mozga, smještene između njih i neurona. Na osnovu toga se pretpostavlja da se astrociti igraju važnu ulogu u neuronskom metabolizmu, regulira propusnost kapilara za određene tvari.

Jedna od važnih funkcija astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju višak K+ jona, koji se mogu akumulirati u međućelijskom prostoru tokom visoke neuronske aktivnosti. U područjima gdje su astrociti usko susjedni formiraju se kanali za spajanje praznina, kroz koje astrociti mogu razmjenjivati ​​različite male jone, a posebno ione K+. Time se povećava mogućnost njihove apsorpcije K+ jona.Nekontrolisano nakupljanje K+ jona u interneuronskom prostoru bi dovelo do povećane ekscitabilnosti neurona. Dakle, astrociti, apsorbujući višak K+ jona iz intersticijske tečnosti, sprečavaju povećanu ekscitabilnost neurona i stvaranje žarišta povećane neuronske aktivnosti. Pojava takvih lezija u ljudskom mozgu može biti popraćena činjenicom da njihovi neuroni generiraju niz nervnih impulsa, koji se nazivaju konvulzivnim pražnjenjima.

Astrociti učestvuju u uklanjanju i uništavanju neurotransmitera koji ulaze u ekstrasinaptičke prostore. Tako sprječavaju nakupljanje neurotransmitera u interneuronskim prostorima, što može dovesti do oštećenja funkcije mozga.

Neuroni i astrociti su razdvojeni međućelijskim prazninama od 15-20 µm koje se nazivaju intersticijski prostor. Intersticijski prostori zauzimaju do 12-14% volumena mozga. Važna osobina astrocita je njihova sposobnost da apsorbuju CO2 iz ekstracelularne tečnosti ovih prostora i na taj način održavaju stabilnu PH mozga.

Astrociti su uključeni u formiranje interfejsa između nervnog tkiva i moždanih sudova, nervnog tkiva i moždane ovojnice tokom rasta i razvoja nervnog tkiva.

Oligodendrociti karakteriše prisustvo malog broja kratkih procesa. Jedna od njihovih glavnih funkcija je formiranje mijelinske ovojnice nervnih vlakana unutar centralnog nervnog sistema. Ove ćelije se takođe nalaze u neposrednoj blizini ćelijskih tela neurona, ali je funkcionalni značaj ove činjenice nepoznat.

Mikroglijalne ćeliječine 5-20% ukupnog broja glijalnih ćelija i rasute su po centralnom nervnom sistemu. Utvrđeno je da su njihovi površinski antigeni identični antigenima monocita krvi. To sugerira njihovo porijeklo iz mezoderma, prodiranje u nervno tkivo tokom embrionalnog razvoja i naknadnu transformaciju u morfološki prepoznatljive mikroglijalne ćelije. U tom smislu, općenito je prihvaćeno da je najvažnija funkcija mikroglije zaštita mozga. Pokazalo se da kada je nervno tkivo oštećeno, broj fagocitnih ćelija u njemu raste zbog makrofaga krvi i aktivacije fagocitnih svojstava mikroglije. Oni uklanjaju mrtve neurone, glijalne ćelije i njihove strukturne elemente, te fagocitiraju strane čestice.

Schwannove ćelije formiraju mijelinsku ovojnicu perifernih nervnih vlakana izvan centralnog nervnog sistema. Membrana ove ćelije je više puta omotana, a debljina nastale mijelinske ovojnice može premašiti prečnik nervnog vlakna. Dužina mijeliniziranih dijelova nervnog vlakna je 1-3 mm. U prostorima između njih (čvorovi Ranvier) nervno vlakno ostaje prekriveno samo površnom membranom koja ima ekscitabilnost.

Jedno od najvažnijih svojstava mijelina je njegova visoka otpornost na električnu struju. To je zbog visokog sadržaja sfingomijelina i drugih fosfolipida u mijelinu, koji mu daju svojstva izolacije struje. U područjima nervnog vlakna prekrivenim mijelinom, proces stvaranja nervnih impulsa je nemoguć. Nervni impulsi se stvaraju samo na membrani Ranvierovih čvorova, što omogućava veću brzinu nervnih impulsa mijeliniziranim nervnim vlaknima u odnosu na nemijelinizirana.

Poznato je da se struktura mijelina može lako poremetiti tokom infektivnih, ishemijskih, traumatskih i toksičnih oštećenja nervnog sistema. Istovremeno se razvija proces demijelinizacije nervnih vlakana. Demijelinizacija se posebno često razvija kod pacijenata sa multiplom sklerozom. Kao rezultat demijelinizacije, smanjuje se brzina nervnih impulsa duž nervnih vlakana, smanjuje se brzina dostave informacija u mozak od receptora i od neurona do izvršnih organa. To može dovesti do poremećaja senzorne osjetljivosti, poremećaja kretanja, regulacije unutrašnjih organa i drugih ozbiljnih posljedica.

Struktura i funkcija neurona

Neuron(nervna ćelija) je strukturna i funkcionalna jedinica.

Anatomska struktura i svojstva neurona osiguravaju njegovu implementaciju glavne funkcije: provođenje metabolizma, dobivanje energije, opažanje različitih signala i njihova obrada, formiranje ili sudjelovanje u odgovorima, generiranje i provođenje živčanih impulsa, kombiniranje neurona u neuronske krugove koji osiguravaju i najjednostavnije refleksne reakcije i više integrativne funkcije mozga.

Neuroni se sastoje od tijela nervnih ćelija i procesa - aksona i dendrita.

Rice. 2. Struktura neurona

Telo nervnih ćelija

Tijelo (perikaryon, soma) Neuron i njegovi procesi su u cijelosti prekriveni neuronskom membranom. Membrana ćelijskog tijela razlikuje se od membrane aksona i dendrita po sadržaju različitih receptora i prisutnosti na njemu.

Tijelo neurona sadrži neuroplazmu i jezgro, grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat i mitohondrije, odvojene od njega membranama. Kromosomi neuronskog jezgra sadrže skup gena koji kodiraju sintezu proteina potrebnih za formiranje strukture i provedbu funkcija tijela neurona, njegovih procesa i sinapsi. To su proteini koji obavljaju funkcije enzima, nosača, jonskih kanala, receptora itd. Neki proteini obavljaju funkcije dok se nalaze u neuroplazmi, drugi - ugrađujući se u membrane organela, soma i neuronske procese. Neki od njih, na primjer, enzimi neophodni za sintezu neurotransmitera, dopremaju se do terminala aksona aksonskim transportom. Ćelijsko tijelo sintetizira peptide neophodne za život aksona i dendrita (na primjer, faktore rasta). Stoga, kada je tijelo neurona oštećeno, njegovi procesi se degeneriraju i uništavaju. Ako je tijelo neurona očuvano, ali je proces oštećen, tada dolazi do njegovog sporog obnavljanja (regeneracije) i obnavlja se inervacija denerviranih mišića ili organa.

Mjesto sinteze proteina u ćelijskim tijelima neurona je grubi endoplazmatski retikulum (tigroidne granule ili Nissl tijela) ili slobodni ribozomi. Njihov sadržaj u neuronima je veći nego u glijalnim ili drugim ćelijama tijela. U glatkom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom aparatu, proteini poprimaju svoju karakterističnu prostornu konformaciju, sortiraju se i usmjeravaju u transportne tokove do struktura tijela ćelije, dendrita ili aksona.

U brojnim mitohondrijama neurona, kao rezultat procesa oksidativne fosforilacije, nastaje ATP, čija se energija koristi za održavanje života neurona, rad ionskih pumpi i održavanje asimetrije koncentracije jona na obje strane membrane. . Posljedično, neuron je u stalnoj spremnosti ne samo da percipira različite signale, već i da na njih odgovori – generira nervne impulse i koristi ih za kontrolu funkcija drugih stanica.

Molekularni receptori membrane ćelijskog tela, senzorni receptori formirani od dendrita i osetljive ćelije epitelnog porekla učestvuju u mehanizmima kojima neuroni percipiraju različite signale. Signali iz drugih nervnih ćelija mogu doći do neurona kroz brojne sinapse formirane na dendritima ili gelu neurona.

Dendriti nervne ćelije

Dendriti neuroni formiraju dendritično stablo, čija priroda grananja i veličina zavise od broja sinaptičkih kontakata sa drugim neuronima (slika 3). Dendriti neurona imaju hiljade sinapsi formiranih od aksona ili dendrita drugih neurona.

Rice. 3. Sinaptički kontakti interneurona. Strelice lijevo pokazuju dolazak aferentnih signala do dendrita i tijela interneurona, desno - smjer propagacije eferentnih signala interneurona do drugih neurona

Sinapse mogu biti heterogene i po funkciji (inhibitorne, ekscitatorne) i po vrsti neurotransmitera koji se koristi. Membrana dendrita uključenih u formiranje sinapsi je njihova postsinaptička membrana, koja sadrži receptore (ionske kanale vođene ligandom) za neurotransmiter koji se koristi u datoj sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse nalaze se uglavnom na površini dendrita, gdje se nalaze uzvišenja ili izrasline (1-2 μm), tzv. kičme. Membrana kralježnice sadrži kanale čija propusnost zavisi od razlike transmembranskog potencijala. Sekundarni glasnici intracelularnog prijenosa signala, kao i ribozomi na kojima se sintetizira protein kao odgovor na prijem sinaptičkih signala, nalaze se u citoplazmi dendrita u području bodlji. Tačna uloga bodlji ostaje nepoznata, ali je jasno da oni povećavaju površinu dendritskog stabla za formiranje sinapsi. Kičme su takođe neuronske strukture za primanje ulaznih signala i njihovu obradu. Dendriti i bodlje osiguravaju prijenos informacija od periferije do tijela neurona. Iskošena dendritna membrana je polarizovana zbog asimetrične distribucije mineralnih jona, rada jonskih pumpi i prisustva jonskih kanala u njoj. Ova svojstva su u osnovi prijenosa informacija kroz membranu u obliku lokalnih kružnih struja (elektrotoničnih) koje nastaju između postsinaptičkih membrana i susjednih područja dendritske membrane.

Lokalne struje, kada se šire duž membrane dendrita, slabe, ali su dovoljne veličine da prenesu signale primljene kroz sinaptičke ulaze do dendrita do membrane tijela neurona. Naponski vođeni natrijum i kalijum kanali još uvek nisu identifikovani u dendritskoj membrani. Nema ekscitabilnost i sposobnost stvaranja akcionih potencijala. Međutim, poznato je da se akcijski potencijal koji nastaje na membrani aksonskog brežuljka može širiti duž nje. Mehanizam ovog fenomena je nepoznat.

Pretpostavlja se da su dendriti i bodlje dio neuralnih struktura uključenih u mehanizme pamćenja. Broj bodlji je posebno velik u dendritima neurona u korteksu malog mozga, bazalnim ganglijama i moždanoj kori. U nekim poljima moždane kore starijih ljudi smanjena je površina dendritskog stabla i broj sinapsi.

Akson neurona

Axon - proces nervne ćelije koji se ne nalazi u drugim ćelijama. Za razliku od dendrita, čiji broj varira po neuronu, svi neuroni imaju jedan akson. Njegova dužina može doseći i do 1,5 m. Na mjestu gdje akson izlazi iz tijela neurona nalazi se zadebljanje - brežuljak aksona, prekriven plazma membranom, koji je ubrzo prekriven mijelinom. Dio brežuljka aksona koji nije prekriven mijelinom naziva se početni segment. Aksoni neurona, sve do njihovih terminalnih grana, prekriveni su mijelinskom ovojnicom, isprekidanom Ranvierovim čvorovima - mikroskopskim nemijeliniziranim područjima (oko 1 μm).

Po cijeloj dužini aksona (mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna) prekriven je dvoslojnom fosfolipidnom membranom sa ugrađenim proteinskim molekulima koji obavljaju funkcije transporta jona, naponsko zavisnih jonskih kanala itd. Proteini su ravnomjerno raspoređeni u membrani. nemijeliniziranog nervnog vlakna, a u membrani mijeliniziranog nervnog vlakna nalaze se uglavnom u području Ranvierovih presjetaka. Budući da aksoplazma ne sadrži grubi retikulum i ribozome, očigledno je da se ovi proteini sintetiziraju u tijelu neurona i isporučuju na membranu aksona putem aksonskog transporta.

Osobine membrane koja pokriva tijelo i akson neurona, različiti su. Ova razlika se prvenstveno odnosi na propusnost membrane za mineralne jone i nastaje zbog sadržaja različitih tipova. Ako u membrani neuronskog tijela i dendrita prevladava sadržaj ligandom upravljanih ionskih kanala (uključujući postsinaptičke membrane), tada u membrani aksona, posebno u području Ranvierovih čvorova, postoji visoka gustoća napona. zatvorene natrijumove i kalijumove kanale.

Membrana početnog segmenta aksona ima najnižu vrijednost polarizacije (oko 30 mV). U područjima aksona koja su udaljenija od tijela ćelije, transmembranski potencijal je oko 70 mV. Niska polarizacija membrane početnog segmenta aksona određuje da u ovom području neuronska membrana ima najveću ekscitabilnost. Ovdje se postsinaptički potencijali koji nastaju na membrani dendrita i tijelu stanice kao rezultat transformacije informacijskih signala primljenih u neuronu na sinapsama, raspoređuju duž membrane tijela neurona uz pomoć lokalnih kružnih električnih struja. . Ako ove struje izazovu depolarizaciju membrane brežuljka aksona do kritičnog nivoa (E k), tada će neuron odgovoriti na prijem signala od drugih nervnih ćelija generisanjem svog akcionog potencijala (nervni impuls). Rezultirajući nervni impuls se zatim prenosi duž aksona do drugih živčanih, mišićnih ili žljezdanih stanica.

Membrana početnog segmenta aksona sadrži bodlje na kojima se formiraju GABAergične inhibitorne sinapse. Prijem signala duž ovih linija od drugih neurona može spriječiti stvaranje nervnog impulsa.

Klasifikacija i tipovi neurona

Neuroni su klasifikovani prema morfološkim i funkcionalnim karakteristikama.

Na osnovu broja procesa razlikuju se multipolarni, bipolarni i pseudounipolarni neuroni.

Na osnovu prirode veza sa drugim ćelijama i funkcije koju obavljaju razlikuju se dodirni, ubaci I motor neurona. Senzorno neuroni se također nazivaju aferentnim neuronima, a njihovi procesi se nazivaju centripetalnim. Neuroni koji obavljaju funkciju prijenosa signala između nervnih stanica nazivaju se interkalirani, ili asocijativni. Neuroni čiji aksoni formiraju sinapse na efektorskim ćelijama (mišićne, žljezdane) klasificiraju se kao motor, ili efferent, njihovi aksoni se nazivaju centrifugalni.

Aferentni (osjetljivi) neuroni percipiraju informacije putem senzornih receptora, pretvaraju ih u nervne impulse i prenose ih do mozga i kičmene moždine. Tijela senzornih neurona nalaze se u kičmenoj i kranijalnoj moždini. To su pseudounipolarni neuroni, čiji se akson i dendrit zajedno protežu od tijela neurona, a zatim se odvajaju. Dendrit prati na periferiju do organa i tkiva kao dio osjetilnih ili mješovitih nerava, a akson kao dio dorzalnih korijena ulazi u dorzalne rogove kičmene moždine ili kao dio kranijalnih nerava - u mozak.

Insert, ili asocijativni, neuroni obavljaju funkcije obrade dolaznih informacija i, posebno, osiguravaju zatvaranje refleksnih lukova. Ćelijska tijela ovih neurona nalaze se u sivoj tvari mozga i kičmene moždine.

Eferentni neuroni također obavljaju funkciju obrade dolaznih informacija i prijenosa eferentnih nervnih impulsa iz mozga i kičmene moždine do ćelija izvršnih (efektorskih) organa.

Integrativna aktivnost neurona

Svaki neuron prima ogroman broj signala kroz brojne sinapse koje se nalaze na njegovim dendritima i tijelu, kao i preko molekularnih receptora u plazma membranama, citoplazmi i jezgri. Signalizacija koristi mnogo različitih tipova neurotransmitera, neuromodulatora i drugih signalnih molekula. Očigledno je da neuron mora imati sposobnost da ih integriše kako bi formirao odgovor na istovremeni dolazak više signala.

Skup procesa koji osiguravaju obradu dolaznih signala i formiranje neuronskog odgovora na njih uključen je u koncept integrativna aktivnost neurona.

Percepcija i obrada signala koji ulaze u neuron vrši se uz učešće dendrita, tijela ćelije i aksonskog brežuljka neurona (slika 4).

Rice. 4. Integracija signala od strane neurona.

Jedna od opcija za njihovu obradu i integraciju (sumiranje) je transformacija na sinapsama i sumiranje postsinaptičkih potencijala na membrani tijela i procesa neurona. Primljeni signali se u sinapsama pretvaraju u fluktuacije razlike potencijala postsinaptičke membrane (postsinaptički potencijali). Ovisno o vrsti sinapse, primljeni signal se može pretvoriti u malu (0,5-1,0 mV) depolarizirajuću promjenu razlike potencijala (EPSP - sinapse na dijagramu su prikazane kao svjetlosni krugovi) ili hiperpolarizirajuću (IPSP - sinapse na dijagramu su prikazani kao crni krugovi). Mnogi signali mogu istovremeno stići na različite tačke neurona, od kojih se neki transformišu u EPSP, a drugi u IPSP.

Ove oscilacije razlike potencijala šire se uz pomoć lokalnih kružnih struja duž neuronske membrane u smjeru brežuljka aksona u obliku valova depolarizacije (bijelo na dijagramu) i hiperpolarizacije (crno na dijagramu), koji se međusobno preklapaju (sivo). područja na dijagramu). Sa ovom superpozicijom amplitude, valovi jednog smjera se sabiraju, a valovi suprotnih smjerova se smanjuju (izglađuju). Ova algebarska suma razlike potencijala preko membrane naziva se prostorno sumiranje(sl. 4 i 5). Rezultat ovog zbrajanja može biti ili depolarizacija membrane brežuljka aksona i stvaranje nervnog impulsa (slučajevi 1 i 2 na slici 4), ili njegova hiperpolarizacija i prevencija pojave nervnog impulsa (slučajevi 3 i 4 na slici 4). Slika 4).

Da bi se razlika potencijala membrane brežuljka aksona (oko 30 mV) pomjerila na E k, ona mora biti depolarizirana za 10-20 mV. To će dovesti do otvaranja naponskih natrijumskih kanala prisutnih u njemu i stvaranja nervnog impulsa. Budući da po dolasku jednog AP-a i njegovoj transformaciji u EPSP, depolarizacija membrane može doseći i do 1 mV, a sva propagacija do brežuljka aksona odvija se sa slabljenjem, tada je za generiranje nervnog impulsa potreban istovremeni dolazak 40-80 nervnih impulsa iz drugih neurona do neurona putem ekscitatornih sinapsi i sumiranja istog broja EPSP-a.

Rice. 5. Prostorno i vremensko sumiranje EPSP-ova neuronom; a — EPSP na jedan stimulus; i — EPSP na višestruku stimulaciju iz različitih aferenata; c — EPSP do česte stimulacije kroz jedno nervno vlakno

Ako u tom trenutku određeni broj nervnih impulsa stigne do neurona kroz inhibitorne sinapse, tada će biti moguće njegovo aktiviranje i stvaranje odgovornog nervnog impulsa uz istovremeno povećanje prijema signala kroz ekscitatorne sinapse. U uslovima u kojima će signali koji pristižu kroz inhibitorne sinapse uzrokovati hiperpolarizaciju neuronske membrane jednaku ili veću od depolarizacije uzrokovane signalima koji pristižu kroz ekscitatorne sinapse, depolarizacija membrane brežuljka aksona će biti nemoguća, neuron neće generirati nervne impulse i postati će neaktivan.

Neuron takođe sprovodi vremensko sumiranje EPSP i IPSP signali koji mu pristižu gotovo istovremeno (vidi sliku 5). Promjene u razlici potencijala koje uzrokuju u perisinaptičkim područjima također se mogu algebarski sumirati, što se naziva privremenom sumacijom.

Dakle, svaki nervni impuls koji generiše neuron, kao i period tišine neurona, sadrži informacije primljene od mnogih drugih nervnih ćelija. Tipično, što je veća frekvencija signala koje neuron prima od drugih ćelija, to je veća frekvencija koja generiše nervne impulse odgovora koje šalje duž aksona drugim nervnim ili efektorskim ćelijama.

Zbog činjenice da u membrani tijela neurona, pa čak i u njegovim dendritima postoje (iako u malom broju) natrijumski kanali, akcioni potencijal koji nastaje na membrani brežuljka aksona može se proširiti na tijelo i neki dio dendriti neurona. Značaj ovog fenomena nije dovoljno jasan, ali se pretpostavlja da propagirajući akcioni potencijal trenutno izglađuje sve lokalne struje koje postoje na membrani, resetuje potencijale i doprinosi efikasnijoj percepciji novih informacija od strane neurona.

Molekularni receptori učestvuju u transformaciji i integraciji signala koji ulaze u neuron. Istovremeno, njihova stimulacija signalnim molekulima može dovesti do promjena u stanju iniciranih jonskih kanala (od strane G-proteina, sekundarnih glasnika), transformacije primljenih signala u fluktuacije razlike potencijala neuronske membrane, sumiranja i formiranja neuronski odgovor u obliku generiranja nervnog impulsa ili njegove inhibicije.

Transformaciju signala metabotropnim molekularnim receptorima neurona prati njegov odgovor u obliku pokretanja kaskade intracelularnih transformacija. Odgovor neurona u ovom slučaju može biti ubrzanje općeg metabolizma, povećanje stvaranja ATP-a, bez čega je nemoguće povećati njegovu funkcionalnu aktivnost. Koristeći ove mehanizme, neuron integriše primljene signale kako bi poboljšao efikasnost svojih aktivnosti.

Intracelularne transformacije u neuronu, inicirane primljenim signalima, često dovode do pojačane sinteze proteinskih molekula koji obavljaju funkcije receptora, jonskih kanala i transportera u neuronu. Povećanjem njihovog broja neuron se prilagođava prirodi dolaznih signala, povećavajući osjetljivost na one značajnije i slabeći ih na one manje značajne.

Primanje određenog broja signala od strane neurona može biti praćeno ekspresijom ili potiskivanjem određenih gena, na primjer onih koji kontroliraju sintezu peptidnih neuromodulatora. Pošto se isporučuju do terminala aksona neurona i koriste ih da pojačaju ili oslabe djelovanje njegovih neurotransmitera na druge neurone, neuron, kao odgovor na signale koje prima, može, ovisno o primljenoj informaciji, imati jači ili slabiji efekat na druge nervne ćelije koje kontroliše. S obzirom da modulirajući efekat neuropeptida može trajati dugo vremena, uticaj neurona na druge nervne ćelije takođe može trajati dugo.

Dakle, zahvaljujući sposobnosti integracije različitih signala, neuron može suptilno odgovoriti na njih širokim spektrom odgovora, omogućavajući mu da se efikasno prilagodi prirodi dolaznih signala i koristi ih za regulaciju funkcija drugih ćelija.

Neuralna kola

Neuroni centralnog nervnog sistema međusobno deluju, formirajući različite sinapse na mestu kontakta. Rezultirajuće neuronske kazne se višestruko povećavaju funkcionalnost nervni sistem. Najčešća neuronska kola uključuju: lokalna, hijerarhijska, konvergentna i divergentna neuronska kola sa jednim ulazom (slika 6).

Lokalna neuronska kola formiraju dva ili veliki broj neurona. U ovom slučaju, jedan od neurona (1) će dati svoj aksonalni kolateral neuronu (2), formirajući aksosomatsku sinapsu na njegovom tijelu, a drugi će formirati aksonalnu sinapsu na tijelu prvog neurona. Lokalne neuronske mreže mogu djelovati kao zamke u kojima nervni impulsi mogu dugo cirkulirati u krugu koji formira nekoliko neurona.

Mogućnost dugotrajne cirkulacije jednom nastalog talasa ekscitacije (nervnog impulsa) usled prenošenja na prstenastu strukturu eksperimentalno je pokazao profesor I.A. Vetokhin u eksperimentima na nervnom prstenu meduze.

Kružna cirkulacija nervnih impulsa duž lokalnih neuronskih kola obavlja funkciju transformacije ritma ekscitacija, pruža mogućnost dugotrajne ekscitacije nakon prestanka signala koji do njih dopiru, te je uključen u mehanizme memorisanja dolaznih informacija.

Lokalni krugovi također mogu obavljati funkciju kočenja. Primjer za to je rekurentna inhibicija, koja se ostvaruje u najjednostavnijem lokalnom neuronskom krugu kičmene moždine, formiranom od a-motoneurona i Renshaw ćelije.

Rice. 6. Najjednostavniji neuronski krugovi centralnog nervnog sistema. Opis u tekstu

U ovom slučaju, ekscitacija koja nastaje u motornom neuronu širi se duž grane aksona i aktivira Renshaw ćeliju, koja inhibira a-motoneuron.

Konvergentni lanci formiraju se od nekoliko neurona, na jedan od kojih (obično eferentni) konvergiraju ili konvergiraju aksoni niza drugih stanica. Takvi lanci su rasprostranjeni u centralnom nervnom sistemu. Na primjer, aksoni mnogih neurona senzornih polja korteksa konvergiraju se na piramidalne neurone primarnog motornog korteksa. Aksoni hiljada senzornih i interneurona na različitim nivoima centralnog nervnog sistema konvergiraju se na motorne neurone ventralnih rogova kičmene moždine. Konvergentna kola igraju važnu ulogu u integraciji signala eferentnim neuronima i koordinaciji fizioloških procesa.

Divergentna kola sa jednim ulazom formiraju neuron sa granastim aksonom, od kojih svaka grana formira sinapsu sa drugom nervnom ćelijom. Ovi sklopovi obavljaju funkcije istovremenog prijenosa signala od jednog neurona do mnogih drugih neurona. To se postiže snažnim grananjem (formiranjem nekoliko hiljada grana) aksona. Takvi neuroni se često nalaze u jezgrima retikularne formacije moždanog stabla. Omogućuju brzo povećanje ekscitabilnosti brojnih dijelova mozga i mobilizaciju njegovih funkcionalnih rezervi.

Detalji

Nervno tkivo– sistem međusobno povezanih nervnih ćelija i neuroglije, pružajući specifične funkcije percepcija iritacije, ekscitacije, razvoj nervnog impulsa i njegov prijenos. Osnova je za strukturu organa nervnog sistema, koji obezbeđuju regulaciju svih tkiva i organa, njihovu integraciju u organizam i vezu sa okolinom.
Nervne celije– osnovni strukturne komponente nervnog tkiva koje obavlja određenu funkciju.

Neuroglia– osigurava postojanje i funkcionisanje nervnih ćelija, izvođenje podržava trofičke, granične, sekretorne i zaštitne funkcije.

Razvoj nervnog tkiva.

Razvoj iz dorzalnog mezoderma. Ektoderm duž srednje linije formira neuralnu ploču, čiji bočni rubovi čine neuralne nabore, a neuralni žlijeb se formira između nabora. Prednji kraj neuralne ploče formira mozak, a bočni rubovi dalje formiraju neuralnu cijev.

Neuralni greben– dio neuralne ploče između neuralne cijevi i epidermalnog ektoderma. Daje nastanak neurona senzornih i autonomnih ganglija, ćelija pia mater i arahnoidne membrane mozga i neke vrste glije: neurolemociti (Schwannove ćelije), satelitske ćelije, melanociti kože, senzorne ćelije.

Neuroni i makroglija centralnog nervnog sistema se naknadno formiraju iz neuralne cevi.. Ventrikularna zona sastoji se od ćelija koje se dijele neurona i makroglije. Subventrikularno– visoka proliferacija, ćelije nisu u stanju da pomeraju jezgra. Međuzona– neuroblasti (kasnije prestaju da se dijele i diferenciraju se u neurone) i glioblasti (nastavljaju da se dijele i stvaraju astrocite i oligodendrocite; siva tvar kičmene moždine i dio sive tvari mozga nastaju iz stanica ovog sloja . Marginalna zona– stvara bijelu tvar: koru i mali mozak.

Znak specijalizacije nervnih ćelija– pojava u citoplazmi neurofilamenti i mikrotubule. Akson raste iz šiljastog kraja tijela, a dendriti se kasnije razlikuju. Neuroblasti se pretvaraju u neurone, između kojih se uspostavljaju sinaptički kontakti. Neuroni centralnog nervnog sistema sisara su sposobni da formiraju nove grane i nove sinapse.

Neuroni. Struktura. Klasifikacija. Funkcije.

Specijalizovane ćelije obrađuju podražaje, prenose i percipiraju impulse i utiču na druge neurone, mišićne ili sekretorne ćelije. Oslobađa neurotransmitere i druge supstance koje prenose informacije. Uz pomoć procesa ostvaruje sinaptički kontakt sa drugim neuronima, formirajući refleksni luk: receptorski (senzitivni, aferentni), asocijativni i eferentni (efektorski) neuroni.

Unipolarni neuroni– samo jedan akson, bipolarni(čulni organi) – 1 akson + 1 dendrit, multipolarni– 1 akson i mnogo dendrita, pseudounipolarni– 1 izraslina, podijeljena na dendrit i akson. Dendritsko polje je područje grananja dendrita jednog neurona.

Dendriti– izbočenje ćelijskog tela.

Axon– proces kroz koji se impulsi prenose iz tijela ćelije.

Plazmalema ima sposobnost generiranja i provođenja impulsa. Sadrži jonske kanale koji mogu biti otvoreni, zatvoreni ili deaktivirani. Prijelaz kanala iz zatvorenog u otvoreno stanje reguliran je membranskim potencijalom. Tigroid (Nessal tijela)– bazofilne nakupine u perikariji i dendritima neurona, koje nikada nisu pronađene u aksonima. Golgijev aparat je visoko razvijen - AG vezikule transportuju proteine ​​iz grER-a u plazmalemu ( integralni proteini) ili u lizozome (lizozomalne hidrolaze). Mitohondrije i lizozomi su također razvijeni.

Promjene u neuronima vezane za dob praćene su nakupljanjem lipofuscina - telolizosoma s proizvodima neprobavljenih struktura, uništavanjem mitohondrijalnih krista.

citoskelet: neurofilamenti(12nm), čiji se snopovi formiraju neurofibrili– formiranje mreža u telu neurona, u procesima koji se nalaze paralelno. Neurotubule(27nm). Održavanje, rast i transport oblika ćelije.

Aksonalni transport– kretanje – od tijela do procesa (anterogradno) i nazad (retrogradno). Upravljani neurotubulima, uključeni su proteini kinezin i dinein.

Sekretorni neuroni– sintetiziraju i luče neurotransmitere (acetolholin, norepinefrin, serotonin).

Neuroglia. Funkcije, klasifikacija, karakteristike.

Funkcije: potporne, trofičke. Razgraničenje, održavanje homeostaza oko neurona zaštitni, sekretorni.

Glija centralnog nervnog sistema: makroglija i mikroglija.

Macroglia.
1.Ependimociti– oblažu ventrikule mozga i centralni kanal kičmene moždine. Između susjednih ćelija postoje spojevi nalik prazninama i adhezioni pojasevi; nema čvrstih spojeva (moždana tekućina kroz njih može prodrijeti u nervno tkivo). Većina ependimocita ima cilije. Tiniti - 1 proces, uronjeni u nervno tkivo, uz njegovu pomoć prenose informacije o sastavu tekućine u kapilarnu mrežu portalne vene.
2.Astrocia– funkcije podrške i razgraničenja. Protoplazmatski - u sivoj tvari centralnog nervnog sistema procesi se protežu do BM kapilara, do tijela i dendrita neurona, okružuju sinapse i odvajaju ih jedan od drugog. Vlaknasti astrociti se nalaze u bijeloj tvari. Astrociti akumuliraju i prenose supstance od kapilara do neurona.
3. Oligodendrociti– u sivoj i beloj materiji. Može učestvovati u mijelanizaciji aksona.

Microglia.
One su fagocitne ćelije. Funkcije: zaštita od infekcije i oštećenja i uklanjanje produkata razaranja nervnog tkiva.
1. Razgranate mikroglije koji se nalazi u sivoj i beloj materiji centralnog nervnog sistema, ima procese grananja.
2. U mozgu sisara u razvoju - ameboid: ima pseudopodiju i filopodiju, ima visoku fagocitnu aktivnost lizosomskih enzima, to je neophodno kada krvno-moždana barijera još nije formirana i supstance iz krvi ulaze u centralni nervni sistem. Uklanja apoptotičke ćelije.
3. Reaktivna mikroglija pojavljuje se nakon ozljede u bilo kojem dijelu mozga, nema procesa.
4. Glija perifernog nervnog sistema– potiče od nervnog grebena. Tu spadaju: neurolemociti - formiraju ovojnice nervnih ćelijskih procesa u nervnim vlaknima PNS-a (Schwann ćelije) i ganglionske gliocite - okružuju tijela neurona u nervnim ganglijama i učestvuju u metabolizmu neurona.

Nervna vlakna. Klasifikacija, struktura, karakteristike.

Razlikovati mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Proces – aksijalni cilindar(akson). U CNS-u, membrane procesa formiraju oligodendrocite, u PNS-u - neurolemocite.

Nemijelinizirana nervna vlakna. Kao dio autonomnog nervnog sistema. Vlakna koja sadrže nekoliko aksijalnih cilindara (10-20 u NV unutrašnjih organa) – kablovska vlakna. Školjka neurolemocita se savija, njegovi rubovi iznad aksijalnog cilindra se približavaju i formiraju dvostruku membranu - mezoakson. Prenos impulsa brzinom od 1-2 m/s.

Mijelinska nervna vlakna. U centralnom nervnom sistemu i PNS, prečnika 2-20 µm. Sastoji se od aksijalni cilindar prekriven školjkom Schwannovih ćelija. Postoje 2 sloja: unutrašnji i spoljašnji mijelin, koji se sastoji od citoplazme, jezgra neurolemocita i neuroleme.
Mijelinski sloj sadrži mnogo lipida, kojih ima mijelinski zarezi (Schmidt-Lanterman), u određenim intervalima postoje nemijelinizirana područja - Ranvier presretanja.

Periferni nervni sistem: tokom razvoja, akson uranja u membranu neurolemocita, rubovi se zatvaraju - formira se mezoakson, koji formira mijelinski sloj, aksonsko grananje se javlja u području presretanja. Internodalni segment – ​​područje između presretanja.

Mijelinska vlakna centralnog nervnog sistema– mijelinski sloj nastaje jednim od procesa oligodendrogliocita. Nemaju mijelinske rezove, a nervna vlakna nisu okružena BM. Mijelin sadrži alkalni protein mijelina i proteolipidni protein. Prenos impulsa 5-120 m/s.

U slučaju povrede mijelinski sloj i aksijalni cilindar se raspadaju, produkti razgradnje se neutrališu od strane makrofaga za 1 nedelju. Centralni nervni sistem se ne regeneriše, ali PNS ima dobru regeneraciju. najbliži neurolemociti proliferiraju, aksijalni cilindri šalju mnoge procese u neurolemocite, koji ne postižu cilj - umiru, ponekad se ti procesi prepliću i formiraju amputacijski neurom.

Nervni završeci.

Nervna vlakna završavaju nervnim završecima. Postoje 3 grupe njih: krajnjim uređajima formiraju interneuronske sinapse i komuniciraju između neurona, efektor– prenose nervne impulse do tkiva radnog organa i receptor (osjetljiv).

Sinapse– dizajnirani za prijenos impulsa s jednog neurona na drugi ili na mišićne i žljezdane strukture, osiguravaju polarizaciju impulsa, koji određuju njegov smjer. Samo impuls koji preko sinapse stiže do terminala aksona može prenijeti ekscitaciju na drugi neuron, mišić ili žljezdanu ćeliju.

Interneuronske sinapse.
Hemijske sinapse prenose impulse u drugu ćeliju pomoću neurotransmitera koji se nalaze u sinaptičkim vezikulama (presinaptičkim vezikulama). Acetilholin (kolinergičke sinapse), norepinefrin, dopamin, glicin su posrednici inhibitornih sinapsi, endorfini i enkefalini su posrednici percepcije bola.
presinaptička membrana– membrana ćelije koja prenosi impuls; u ovom području se lokaliziraju kalcijumski kanali koji pospješuju adheziju vezikula na predmembranu i oslobađanje transmitera u sinaptički pukotinu (20-30 nm). Postsinaptička membrana- u ćeliji koja prima impuls.

Procesi u sinapsi tokom prenosa signala:
1. Talas depolarizacije se udaljava od predmembrane
2. Otvaranje kalcijumskih kanala, oslobađanje Ca u terminal
3. Ulazak Ca u terminal izaziva egzocitozu neurotransmitera, membrana sinaptičkih vezikula ulazi u premembranu, a transmiter ulazi u sinaptički rascjep. Dalje, membrane sinaptičkih vezikula, predmembrana i dio medijatora podliježu endocitozi i dolazi do reciklaže sinaptičkih vezikula, dio membrana i medijatora ulazi u prokarion i uništava ga lizozomi.
4. Neurotransmiter difundira i vezuje se za postmembranu
5. Molekularne promjene u postmembrani, otvaranje jonskih kanala - reakcija ekscitacije ili inhibicije.

Električne sinapse su povezane prazninama.

Efektorski nervni završeci.

Motor - impuls se prenosi na tkiva radnih organa. Neuromuskularni završeci– u poprečnoprugastim mišićima sastoje se od terminalnog grananja aksijalnog cilindra NV i specijaliziranog dijela mišićnog vlakna. Mijelinsko nervno vlakno približava se mišićnom vlaknu – gubi mijelinski sloj i uranja u mišićno vlakno. Plazma membrane NV i MV odvojene su sinaptičkim pukotinom. Sarkoplazma s mitohondrijima i jezgrima - postsinaptički dio sinapse; krajnje grane sadrže mnogo mitohondrija i predvezikula s acetilkolinom.
U glatkom mišićnom tkivu postoje zadebljanja, neurolemociti često izostaju. Imaju sličnu strukturu neuroglandularni završeci.

Receptor. Eksteroceptori: slušni, vizuelni, olfaktorni, gustatorni, taktilni.
Interoreceptori: viscero- (stanje unutrašnjih organa), vestibulo-proprioceptori (mišićno-skeletni sistem). Oni su:
1. Slobodni nervni završeci, koji se sastoji samo od terminalnih grana aksijalnog cilindra. Oni opažaju hladnoću, toplinu i bol, karakteristične za epitel, približavaju mu se - gube mijelinski sloj - spajaju se.
2. Neslobodan– sadrže grane cilindra i glijalne ćelije, mogu se inkapsulirati.

1)Vatter-Pacinnijeva lamelarna tijela (percipira pritisak, u dubokim slojevima dermisa, mezenterija i unutrašnjih organa): u centru se nalazi lukovica koja se sastoji od modifikovanih lemocita, spolja je tijelo prekriveno kapsulom (sačinjenom od fibroblasta). Pritisak na kapsulu se prenosi kroz prostore ispunjene fluidom između ploča na unutrašnju sijalicu i primaju ga nemijelinizirana vlakna na unutrašnjoj sijalici.
2) Meissnerove taktilne korpuskule- u vrhovima kožnih papila, sastoje se od izmijenjenih neurolemocita – taktilne ćelije, tijelo okruženo kapsulom. Vlakna i vlakna kolagena povezuju tjelešce sa kapsulom, a kapsulu sa bazalnim slojem epidermisa, tako da se svako pomicanje epidermisa prenosi na tjelešce.
3) Neuromuskularna vretena – receptor za istezanje, sastoje se od nekoliko prugastih NV zatvorenih u kapsulu vezivnog tkiva - intrafuzalna vlakna: receptorni dio je centralni, nekontraktilan. Razlikovati vretena sa nuklearnom vrećom ili nuklearnim lancem. TO intrafuzalno aferentna vlakna su pogodna: primarni– formiraju prstenaste spiralne završetke i sa nuklearnom vrećom i sa nuklearnim lancem. Sekundarni- samo sa nuklearnim lancem. Kada su istegnuti ili zategnuti, njihova dužina se povećava, što bilježe receptori - prstenasto-spiralni završeci reagiraju na promjene dužine i širine, završeci u obliku grožđa - samo dužina - primanje dinamičkog signala o istezanju u leđnoj moždini. Preostala vlakna izvan kapsule su ekstrafuzalna.
Na spoju mišića i tetiva - neurotendon vretena.

Refleksni luk - lanac neurona povezanih sinapsama i osigurava provođenje nervnog impulsa od receptora senzornog neurona do efektora koji završava u radnom organu. Jednostavno– od senzornih i motornih neurona, kompleks– između senzornih i motornih neurona nalaze se i interneuroni.

Ljudsko nervno tkivo u tijelu ima nekoliko mjesta primarne lokalizacije. To su mozak (kičma i glava), autonomni ganglije i autonomni nervni sistem (metasimpatički odjel). Ljudski mozak se sastoji od skupa neurona, čiji je ukupan broj više od milijardu. Sam neuron se sastoji od some - tijela, kao i procesa koji primaju informacije od drugih neurona - dendrita, i aksona, koji je izdužena struktura koja prenosi informacije iz tijela na dendrite drugih nervnih ćelija.

Različite vrste procesa u neuronima

Nervno tkivo uključuje opšta populacija do triliona neurona različitih konfiguracija. Mogu biti unipolarni, multipolarni ili bipolarni ovisno o broju procesa. Unipolarne varijante s jednim procesom su rijetke kod ljudi. Imaju samo jedan proces - akson. Ova jedinica nervnog sistema je uobičajena kod beskičmenjaka (onih koje se ne mogu klasifikovati kao sisari, gmizavci, ptice i ribe). Vrijedno je uzeti u obzir da je, prema modernoj klasifikaciji, do 97% svih do sada opisanih životinjskih vrsta klasificirano kao beskičmenjaci, stoga su unipolarni neuroni prilično široko zastupljeni u kopnenoj fauni.

Nervno tkivo sa pseudounipolarnim neuronima (imaju jedan proces, ali razdvojeno na vrhu) nalazi se kod viših kralježnjaka u kranijalnim i kičmenim nervima. Ali češće, kralježnjaci imaju bipolarne uzorke neurona (postoje i akson i dendrit) ili multipolarne (jedan akson i nekoliko dendrita).

Klasifikacija nervnih ćelija

Koju drugu klasifikaciju ima nervno tkivo? Neuroni u njemu mogu obavljati različite funkcije, tako da među njima postoji niz tipova, uključujući:

• Aferentne nervne ćelije su takođe osetljive i centripetalne. Ove ćelije su male veličine (u odnosu na druge ćelije istog tipa), imaju razgranati dendrit i povezane su sa funkcijama receptora senzornog tipa. Nalaze se izvan centralnog nervnog sistema, imaju jedan proces koji se nalazi u kontaktu sa bilo kojim organom, a drugi proces usmeren u kičmenu moždinu. Ovi neuroni stvaraju impulse pod utjecajem vanjskog okruženja ili bilo kakvih promjena u samom ljudskom tijelu. Osobenosti nervnog tkiva koje formiraju senzorni neuroni su takve da se, u zavisnosti od podtipa neurona (monosenzorni, polisenzorni ili bisenzorni), reakcije mogu dobiti i striktno na jedan podražaj (mono) i na nekoliko (bi-, poli-) . Na primjer, nervne ćelije u sekundarnoj zoni moždane kore (vizuelno područje) mogu obraditi i vizuelne i slušne podražaje. Informacije teku od centra ka periferiji i nazad.

• Motorni (eferentni, motorni) neuroni prenose informacije od centralnog nervnog sistema ka periferiji. Imaju dug akson. Nervno tkivo ovdje čini nastavak aksona u obliku perifernih živaca, koji se približavaju organima, mišićima (glatkim i skeletnim) i svim žlijezdama. Brzina ekscitacije koja prolazi kroz akson u neuronima ovog tipa je vrlo visoka.

• Interkalarni (asocijativni) neuroni su odgovorni za prijenos informacija sa senzornog neurona na motorni. Naučnici sugerišu da se ljudsko nervno tkivo sastoji od 97-99% takvih neurona. Njihova primarna lokacija je siva tvar u centralnom nervnom sistemu, a mogu biti inhibitorne ili ekscitatorne u zavisnosti od funkcija koje obavljaju. Prvi od njih imaju sposobnost ne samo da prenose impuls, već i da ga modifikuju, povećavajući efikasnost.

Specifične grupe ćelija

Pored navedenih klasifikacija, neuroni mogu biti pozadinski aktivni (reakcije se odvijaju bez ikakvog vanjskog utjecaja), dok drugi daju impuls samo kada se na njih primijeni određena sila. Posebnu grupu nervnih ćelija čine detektorski neuroni, koji mogu selektivno da reaguju na neke senzorne signale koji imaju bihejvioralni značaj; potrebni su za prepoznavanje obrazaca. Na primjer, postoje ćelije u neokorteksu koje su posebno osjetljive na podatke koji opisuju nešto slično licu osobe. Osobine nervnog tkiva su ovde takve da neuron daje signal na bilo kojoj lokaciji, boji, veličini „podražaja lica“. Vizualni sistem sadrži neurone odgovorne za otkrivanje složenih fizičkih pojava kao što su objekti koji se približavaju i udaljavaju, ciklični pokreti itd.

Nervno tkivo u nekim slučajevima formira komplekse koji su veoma važni za funkcionisanje mozga, pa neki neuroni imaju lična imena u čast naučnika koji su ih otkrili. Ovo su Betzove ćelije, veoma velike veličine, koje obezbeđuju komunikaciju između motornog analizatora preko kortikalnog kraja sa motornim jezgrima u moždanim stablima i nizom delova kičmene moždine. To su Renshaw inhibitorne ćelije, naprotiv, male veličine, koje pomažu u stabilizaciji motornih neurona pri održavanju opterećenja, na primjer, na ruci i održavanju položaja ljudskog tijela u prostoru itd.

Postoji oko pet neuroglija za svaki neuron

Struktura nervnog tkiva uključuje još jedan element koji se zove "neuroglia". Ove ćelije, koje se nazivaju i glijali ili gliociti, su 3-4 puta manje veličine od samih neurona. U ljudskom mozgu postoji pet puta više neuroglije nego neurona, što može biti posljedica činjenice da neuroglija podržava neurone obavljajući različite funkcije. Osobine nervnog tkiva ovog tipa su takve da su kod odraslih gliociti obnovljivi, za razliku od neurona koji se ne obnavljaju. Funkcionalne “odgovornosti” neuroglije uključuju stvaranje krvno-moždane barijere uz pomoć glijalnih astrocita, koji sprječavaju sve velike molekule, patološke procese i mnoge lijekove da uđu u mozak. Gliociti-olegodendrociti su male veličine i formiraju mijelinsku ovojnicu nalik masti oko aksona neurona, koja ima zaštitnu funkciju. Neuroglia također pruža podršku, trofiku, razgraničenje i druge funkcije.

Ostali elementi nervnog sistema

Neki naučnici takođe uključuju ependim u strukturu nervnog tkiva - tanak sloj ćelija koji oblaže centralni kanal kičmene moždine i zidove ventrikula mozga. Uglavnom, ependima je jednoslojna, sastoji se od cilindričnih ćelija; u trećoj i četvrtoj komori mozga ima nekoliko slojeva. Ćelije koje čine ependim, ependimociti, obavljaju sekretorne, granične i potporne funkcije. Njihova tijela su izduženog oblika i imaju "cilije" na krajevima, zbog čijeg kretanja se kreće likvor. U trećoj komori mozga nalaze se posebne ependimalne ćelije (taniciti), za koje se vjeruje da prenose podatke o sastavu likvora u poseban dio hipofize.

"Besmrtne" ćelije nestaju sa godinama

Organi nervnog tkiva, po široko rasprostranjenoj definiciji, takođe uključuju matične ćelije. To uključuje nezrele formacije koje mogu postati ćelije različitih organa i tkiva (potencija) i podvrgnuti procesu samoobnavljanja. U suštini, razvoj bilo kojeg višećelijski organizam počinje matičnom ćelijom (zigotom), iz koje se diobom i diferencijacijom dobivaju sve ostale vrste stanica (kod ljudi ih ima više od dvije stotine dvadeset). Zigota je totipotentna matična ćelija koja stvara kompletan živi organizam kroz trodimenzionalnu diferencijaciju na ekstraembrionalne i embrionalne jedinice tkiva (11 dana nakon oplodnje kod ljudi). Potomci totipotentnih ćelija su pluripotentne ćelije iz kojih nastaju elementi embriona - endoderm, mezoderm i ektoderm. Od potonjeg se razvija nervno tkivo, epitel kože, dijelovi crijevne cijevi i osjetilni organi, pa su matične ćelije sastavni i važan dio nervnog sistema.

U ljudskom tijelu postoji vrlo malo matičnih ćelija. Na primjer, embrion ima jednu takvu ćeliju na 10 hiljada, a starija osoba od oko 70 godina ima jednu od pet do osam miliona. Matične ćelije, pored gore pomenute potencije, imaju svojstva kao što je "homing" - sposobnost ćelije da, nakon injekcije, stigne u oštećeno područje i ispravi kvarove, obavljajući izgubljene funkcije i čuvajući telomere ćelije. U drugim ćelijama deo telomera se gubi tokom deobe, ali u tumorskim, zametnim i matičnim ćelijama postoji takozvana telosize aktivnost, pri kojoj se krajevi hromozoma automatski izgrađuju, što daje beskonačnu mogućnost deobe ćelije. odnosno besmrtnost. Matične ćelije, kao jedinstveni organi nervnog tkiva, imaju tako visok potencijal zbog viška informacija ribonukleinske kiseline za svih tri hiljade gena koji učestvuju u prvim fazama razvoja embriona.

Glavni izvori matičnih ćelija su embrioni, fetalni materijal nakon pobačaja, krv iz pupčane vrpce, koštana srž, pa je od oktobra 2011. godine odlukom Evropskog suda zabranjene manipulacije sa embrionalnim matičnim ćelijama, budući da je embrion priznat kao osoba iz trenutak oplodnje. U Rusiji je za niz bolesti dozvoljeno liječenje vlastitim i donorskim matičnim stanicama.

Autonomni i somatski nervni sistem

Tkiva nervnog sistema prožimaju celo naše telo. Brojni periferni nervi odlaze od centralnog nervnog sistema (mozak, kičmena moždina), povezujući organe tela sa centralnim nervnim sistemom. Razlika između perifernog i centralnog sistema je u tome što nije zaštićen kostima i stoga je lakše podložan raznim povredama. Prema svojim funkcijama, nervni sistem se deli na autonomni nervni sistem (odgovoran za unutrašnje stanje čoveka) i somatski nervni sistem koji ostvaruje kontakt sa podražajima iz okoline, prima signale bez prenošenja na slična vlakna i kontroliše se svjesno. .

Vegetativno, s druge strane, omogućava, radije, automatsku, nevoljnu obradu dolaznih signala. Na primjer, simpatički odjel autonomnog sistema, kada se približi opasnost, povećava krvni tlak, puls i nivo adrenalina. Parasimpatički odjel se aktivira kada se osoba odmara – zjenice mu se suže, otkucaji srca usporavaju, krvni sudovi se šire, stimulira se rad reproduktivnog i probavnog sistema. Funkcije nervnog tkiva enteričkog dijela autonomnog nervnog sistema uključuju odgovornost za sve probavne procese. Najvažniji organ autonomnog nervnog sistema je hipotalamus, koji je povezan sa emocionalne reakcije. Vrijedi zapamtiti da se impulsi u autonomnim nervima mogu razići u obližnja vlakna istog tipa. Stoga emocije mogu jasno utjecati na stanje raznih organa.

Nervi kontroliraju mišiće i još mnogo toga

Nervno i mišićno tkivo u ljudskom tijelu usko su u međusobnoj interakciji. Dakle, glavni kičmeni nervi (iz kičmene moždine) cervikalne regije su odgovorni za kretanje mišića u bazi vrata (prvi nerv) i obezbeđuju motoričku i senzornu kontrolu (2. i 3. nerv). Pektoralni nerv, koji se nastavlja od petog, trećeg i drugog kičmenog živca, kontroliše dijafragmu, podržavajući spontano disanje.

Kičmeni nervi (peti do osmi) se kombinuju sa sternalnim živcem da bi stvorili brahijalni pleksus, koji omogućava funkciju ruku i gornjeg dela leđa. Struktura nervnog tkiva ovdje izgleda složena, ali je visoko organizirana i neznatno varira od osobe do osobe.

Ukupno, ljudi imaju 31 par izlaza kičmenog živca, od kojih je osam u cervikalnoj regiji, 12 u torakalnoj regiji, po pet u lumbalnoj i sakralnoj regiji i jedan u kokcigealnoj regiji. Osim toga, postoji dvanaest kranijalnih živaca koji dolaze iz moždanog stabla (dio mozga koji nastavlja kičmenu moždinu). Oni su odgovorni za miris, vid, kretanje očne jabučice, pokrete jezika, izraze lica itd. Osim toga, deseti živac je ovdje odgovoran za informacije iz grudnog koša i trbuha, a jedanaesti za rad trapeza i sternokleidomastoidni mišići, koji se nalaze djelomično izvan glave. Od velikih elemenata nervnog sistema vrijedi spomenuti sakralni pleksus nerava, lumbalni, interkostalni nervi, femoralni nervi i simpatički nervni trup.

Nervni sistem u životinjskom svijetu predstavljen je velikim brojem uzoraka

Nervno tkivo životinja zavisi od toga kojoj klasi pripada dotično živo biće, iako su neuroni opet osnova svega. U biološkoj taksonomiji, životinja se smatra stvorenjem koje ima jezgro u svojim stanicama (eukarioti), sposobno je za kretanje i hrani se gotovim organskim spojevima (heterotrofija). To znači da možemo uzeti u obzir i nervni sistem kita i, na primjer, crva. Mozak nekih od njih, za razliku od ljudi, ne sadrži više od tri stotine neurona, a ostatak sistema je kompleks nerava oko jednjaka. U nekim slučajevima, nervni završeci koji vode do očiju su odsutni, jer crvi koji žive pod zemljom često nemaju oči.

Pitanja za razmatranje

Funkcije nervnog tkiva u životinjskom svijetu usmjerene su uglavnom na osiguravanje da njihov vlasnik uspješno preživi u okruženje. Istovremeno, priroda krije mnoge misterije. Na primjer, zašto je pijavici potreban mozak sa 32 nervna čvora, od kojih je svaki za sebe mini-mozak? Zašto ovaj organ zauzima čak 80% ukupne tjelesne šupljine kod najmanjeg pauka na svijetu? Takođe postoje očigledne disproporcije u veličini same životinje i delova njenog nervnog sistema. Divovske lignje imaju glavni "organ za razmišljanje" u obliku "krofne" s rupom u sredini i težine oko 150 grama (ukupne težine do 1,5 centnera). I sve to može biti predmet razmišljanja za ljudski mozak.