Formiranje održivih populacija. Populacija je oblik postojanja vrste. Starosna struktura biljnih populacija

Populacija je skup jedinki jedne vrste koji dugo postoji na određenoj teritoriji (području) i odvojen je od ostalih populacija nekim oblikom izolacije. Populacija je elementarna struktura vrste, u obliku u kojem vrsta postoji u prirodi.

Glavno svojstvo populacija, kao i drugih bioloških sistema, jeste da su u stalnom kretanju i da se stalno mijenjaju. To se ogleda u svim parametrima: produktivnosti, stabilnosti, strukturi, distribuciji u prostoru. Populacije se odlikuju specifičnim genetskim i ekološkim karakteristikama koje odražavaju sposobnost sistema da održavaju egzistenciju u uslovima koji se stalno mijenjaju: rast, razvoj, stabilnost. Nauka koja kombinuje genetske, ekološke i evolucione pristupe proučavanju populacija poznata je kao populaciona biologija.

Tipovi populacija. Populacije mogu zauzimati područja različite veličine, a uslovi života unutar staništa jedne populacije također ne moraju biti isti. Na osnovu ove karakteristike razlikuju se tri tipa populacija: elementarna, ekološka i geografska.

1. Elementarna (lokalna) populacija je skup jedinki iste vrste koje zauzimaju malu površinu homogenog područja. Između njih postoji stalna razmjena genetskih informacija. Na primjer, jedno od nekoliko jata riba iste vrste u jezeru; gomile drveća iste vrste (mongolski hrast, ariš, itd.), odvojene livadama, nakupinama drugog drveća ili grmlja, ili močvarama.

2. Ekološka populacija - skup elementarnih populacija, intraspecifičnih grupa, ograničenih na specifične biocenoze. Biljke iste vrste u cenozi nazivaju se cenopopulacijom. Razmjena genetskih informacija između njih događa se prilično često. Na primjer, ribe iste vrste u svim jatama zajedničkog rezervoara; sastojine u monodominantnim šumama koje predstavljaju jednu grupu tipova šuma: trava, lišaj ili ariš od sfagnuma (Magadanska oblast, severna Habarovska teritorija); šumske sastojine u šumama šaša (suhe) i vlažne (vlažne) hrastove šume (Primorski teritorij, Amurska oblast); populacije vjeverica u šumama bora, smrče i jele na jednom području.

3. Geografsko stanovništvo– skup ekoloških populacija koje naseljavaju geografski slična područja. Geografske populacije postoje autonomno, njihova staništa su relativno izolovana, razmjena gena se događa rijetko - kod životinja i ptica - tokom seobe, kod biljaka - tokom širenja polena, sjemena i plodova. Na ovom nivou dolazi do formiranja geografskih rasa i sorti, a razlikuju se podvrste. Na primjer, poznate su geografske rase dahurskog ariša: zapadne i istočne. Zoolozi razlikuju tundre i stepske populacije voluharice uske lubanje. Obična vrsta vjeverica ima oko 20 geografskih populacija, ili podvrsta.

Glavne karakteristike stanovništva su: gustina, veličina, natalitet, mortalitet, starosni sastav, obrazac distribucije unutar teritorije i stopa rasta.

Gustina Populacija je određena brojem jedinki po jedinici površine ili zapremine. Teritorija koju zauzimaju različite populacije iste vrste varira i zavisi od stepena mobilnosti jedinki. Svaku vrstu karakterizira određena gustina naseljenosti, odstupanja od kojih u oba smjera negativno utječu na stopu reprodukcije i vitalnu aktivnost jedinki.

Broj je ukupan broj pojedinaca na dodijeljenoj teritoriji. Veličina ili broj jedinki u populaciji varira među različitim vrstama i u velikoj mjeri ovisi o stabilnosti ekološke situacije. Broj ne može biti ispod određenih granica, smanjenje broja preko ovih granica može dovesti do izumiranja populacije. Tokom polne reprodukcije, razmjena gena transformiše populaciju u relativno integralni genetski sistem. Ako izostane unakrsna oplodnja i prevladava vegetativno razmnožavanje, genetske veze su slabije i populacija je sistem klonova ili čistih linija koje dijele okolinu. Takve populacije ujedinjuju uglavnom ekološke veze.

Moderna teorija dinamike populacije razmatra fluktuacije u veličini populacije kao autoregulatorni proces. Postoje dva fundamentalno različita aspekta dinamike stanovništva: modifikacija i regulacija.

Bilo koju populaciju organizama pod određenim uslovima karakteriše određeni prosječni nivo obilja oko kojeg se javljaju fluktuacije. Odstupanja od ovog prosječnog nivoa imaju različite raspone, ali normalno, nakon svakog odstupanja, veličina populacije počinje da se mijenja sa suprotnim predznakom.

Dinamika stanovništva a gustina je određena uglavnom plodnošću, mortalitetom i procesima migracije. To su indikatori koji karakterišu promjene stanovništva u određenom periodu: mjesecu, godišnjem dobu, godini itd. Proučavanje ovih procesa i uzroka koji ih određuju veoma je važno za prognozu stanja populacija.

Plodnost se razlikuje između apsolutne i specifične. Apsolutna plodnost je broj novih pojedinaca koji se pojavljuju u jedinici vremena, i specifično- ista količina, ali dodijeljena određenom broju pojedinaca. Na primjer, pokazatelj plodnosti osobe je broj rođene djece na 1000 ljudi tokom godine. Plodnost određuju mnogi faktori: uslovi životne sredine, dostupnost hrane, biologija vrste (brzina polnog sazrevanja, broj generacija tokom sezone, odnos mužjaka i ženki u populaciji).

Prema pravilu maksimalne plodnosti (razmnožavanja), u idealnim uslovima, u populacijama se pojavljuje najveći mogući broj novih jedinki; Plodnost je ograničena fiziološkim karakteristikama vrste. Na primjer, maslačak može za 10 godina pokriti cijelu kuglu, pod uslovom da sve njegove sjemenke klijaju. Vrbe, topole, breze, jasike i većina korova daju izuzetno obilno sjeme.

Bakterije se dijele svakih 20 minuta i u roku od 36 sati mogu prekriti cijelu planetu u neprekidnom sloju. Plodnost je vrlo visoka kod većine vrsta insekata, a niska kod predatora i velikih sisara.

smrtnost, Kao i stopa nataliteta, može biti apsolutna (broj osoba koje su umrle u određenom vremenu) ili specifična. Karakterizira stopu pada stanovništva od smrti zbog bolesti, starosti, grabežljivaca, nedostatka hrane i igra glavnu ulogu u dinamici stanovništva.

Stabilna, rastuća i opadajuća populacija. Stanovništvo se prilagođava promjenjivim uvjetima okoline ažuriranjem i zamjenom jedinki, odnosno procesima rađanja (obnavljanja) i opadanja (umiranja), dopunjenim procesima migracije. U stabilnoj populaciji, stope nataliteta i smrtnosti su bliske i uravnotežene. One mogu biti promjenjive, ali se gustina naseljenosti neznatno razlikuje od neke prosječne vrijednosti. Raspon vrste se niti povećava niti smanjuje.

U rastućoj populaciji stopa nataliteta premašuje stopu smrtnosti. Rastuću populaciju karakteriziraju izbijanja masovne reprodukcije, posebno kod sitnih životinja (skakavci, krumpirova zlatica, koloradska zlatica, glodari, vrane, vrapci; među biljkama - ambrozija, sosnovska pjegavica u sjevernoj Republici Komi).

Ako je stopa mortaliteta veća od stope nataliteta, onda se smatra da takva populacija opada. U prirodnom okruženju se smanjuje do određene granice, a zatim ponovo raste natalitet (fertilitet) i broj stanovnika ide iz opadanja u rast. Najčešće populacije nepoželjnih vrsta nekontrolirano rastu, dok populacije rijetkih i vrijednih vrsta opadaju, kako ekonomski tako i estetski.

Dinamika, stanje i reprodukcija populacija su u skladu sa njihovom starosnom i polnom strukturom. Starosna struktura odražava stopu obnavljanja stanovništva i interakciju starosnih grupa sa vanjskim okruženjem. Zavisi od karakteristika životnog ciklusa, koje se značajno razlikuju među različitim vrstama (na primjer, ptice i sisavci grabežljivci), i vanjskih uslova.

U životnom ciklusu pojedinaca obično se razlikuju tri starosna perioda: pre-reproduktivne, reproduktivne i post-reproduktivne. Biljke karakteriše i period primarnog mirovanja, kroz koji prolaze u fazi prihranjivanja sjemena. Svaki period može biti predstavljen jednom (jednostavna struktura) ili nekoliko (kompleksna struktura) starosnim fazama. Jednogodišnje biljke i mnogi insekti imaju jednostavnu starosnu strukturu. Složena struktura je tipična za populacije drveća različite starosti i za visoko organizirane životinje. Što je struktura složenija, to su veće adaptivne sposobnosti populacije.

Dakle, i razmjer i tok fluktuacija u broju bilo koje vrste u prirodnim zajednicama su povijesno determinirani prirodnom selekcijom, ovisno o karakteristikama biologije, prirodi intraspecifičnih veza i međuvrsnih odnosa na koje je vrsta prilagođena u određenim uvjetima okoline. . Za svaku biološku vrstu postoji optimum faktora sredine, koji se odlikuje najvećim stepenom povoljnosti za postojanje vrste.

Niti jedan živi organizam bilo koje vrste ne postoji odvojeno od drugih - svi oni čine grupe koje se nazivaju populacije. Unutar populacije postoje prilično složene interakcije, ali i u odnosima s drugim populacijama i sa okolinom, populacija djeluje kao neka vrsta integralne strukture. Dakle, najniži nivo organizacije žive materije koji se razmatra u ekologiji je nivo populacije.

Glavna karakteristika populacije je njen ukupan broj ili gustina (broj po jedinici prostora koji populacija zauzima). Obično se izražava ili u broju jedinki ili u njihovoj biomasi. Brojnost određuje veličinu populacije. Karakteristično je da u prirodi postoje određene donje i gornje granice za veličinu populacije. Gornja granica je određena protokom energije u ekosistemu koji uključuje populaciju, trofičkim nivoom koji zauzima i fiziološkim karakteristikama organizama koji čine populaciju (veličinom i intenzitetom metabolizma). Donja granica se obično određuje čisto statistički - ako je broj premali, vjerovatnoća fluktuacija naglo raste, što može dovesti do potpunog umiranja populacije.

Jedan od osnovnih ekoloških principa je da u neograničenom, stacionarnom okruženju pogodnom za organizam, veličina populacije eksponencijalno raste. Međutim, kao što je već spomenuto, to se nikada ne primjećuje u prirodi - veličina populacije je uvijek ograničena odozgo. Svetlost, hrana, prostor, drugi organizmi itd. mogu delovati kao ograničavajući faktor (ili ograničavajući faktor).

Dinamiku promjena ukupne veličine populacije određuju dva procesa - rođenje i smrt.

Proces rađanja karakterizira plodnost – sposobnost populacije da se povećava. Maksimalna (apsolutna, fiziološka) plodnost je najveći mogući broj potomaka koji proizvede jedna jedinka u idealnim uslovima sredine u odsustvu bilo kakvih ograničavajućih faktora i određen samo fiziološkim mogućnostima organizma. Ekološka plodnost (ili jednostavno plodnost) povezana je sa povećanjem populacije u stvarno postojećim uslovima životne sredine. Zavisi kako od veličine i sastava populacije, tako i od fizičkih uslova staništa.

Proces opadanja stanovništva karakteriše mortalitet. Po analogiji sa plodnošću, pravi se razlika između minimalne smrtnosti, povezane sa fiziološkim očekivanim životnim vekom, i mortaliteta u životnoj sredini, koja karakteriše verovatnoću smrti pojedinca u realnim uslovima. Očigledno je da smrtnost u životnoj sredini daleko premašuje fiziološku smrtnost.

S obzirom na dinamiku izolovane populacije, možemo pretpostaviti da su stope fertiliteta i mortaliteta generalizovani parametri koji karakterišu interakciju populacije sa okolinom.

Populacija bilo koje vrste raspoređena je u prostoru krajnje neravnomjerno, u grupama. Na primjer, kopriva, u okviru svog područja, nalazi se na vlažnim, sjenovitim mjestima s plodnim tlom, formirajući šikare u poplavnim ravnicama rijeka, potoka, oko jezera i uz rubove močvara. Bijelac kupusa vidimo tamo gdje se kupus uzgaja - u povrtnjacima i njivama.

Evropska krtica - naselja koja se nalaze na rubovima šuma i livadama u obliku gomila zemlje. Grupe jedinki iste vrste mogu biti velike ili male, postojati dugo, vekovima ili samo tokom života 2-3 generacije.

Kao rezultat proljetnog plavljenja rijeka, formiraju se privremene akumulacije i lokve u koje mogu pasti riblje mlade ili žabe položiti jaja, a mogu se razviti larve vretenca i komaraca. Ali ove grupe su osuđene na propast, jer će rezervoar presušiti i oni će umrijeti.

Za evoluciju je važna sudbina pojedinaca koja traje dugo i održivo kroz živote mnogih generacija. Takve grupe jedinki iste vrste, koje dugo postoje u određenom dijelu njenog područja, nazivaju se populacijama.

Populacija - (populatio - ljudi, populacija) je skup jedinki iste vrste, koje posjeduju genetski fond i zauzimaju određenu teritoriju, postoje relativno izolirane od drugih populacija.

Ovaj termin je uveo V. Johansen 1903. godine.

Genofond je zbir svih gena svih pojedinaca u datoj populaciji.

Zašto je populacija sposobna za dugoročni opstanak? Ovo nije haotična akumulacija pojedinaca, već stabilna integralna formacija - supraorganizmski oblik organizacije života. Pojedinci u populaciji se razlikuju po godinama, spolu i genotipu, ali su usko povezani jedni s drugima. Ova veza je posebno jasna kod životinja.

Istovremeno, neke veze osiguravaju postojanje pojedinca: ptice i sisari obilježavaju svoja područja, štiteći svoju teritoriju od rođaka. Ali mnoge veze imaju za cilj reprodukciju stanovništva. To su veze između spolova i starosnih grupa. Pojedinci različitog spola pronalaze se po mirisu, zvukovima, stupaju u bračne odnose i brinu o svom potomstvu. Na primjer, potreba za uspostavljanjem čvrste veze sa bebom tjera mnoge životinje da napuste stado tokom uzgoja (antilopa, bizon, irvas), pa u periodu teljenja ženka sobova i njena beba odlaze na rub stada. Ona vrišti dva sata, a onda utihne. Budući da je u krdu, lane će pouzdano razlikovati glas svoje majke od glasa drugih jelena.

Šta određuje stabilnost populacije?

1. Održiva populacija uključuje sve starosne grupe od novorođenčadi do starijih. Previše je starih osoba u populaciji koja se smanjuje.

2. Broj jedinki u populaciji je različit. Na primjer, populacija insekata je stotine hiljada jedinki, ali populacija velikih sisara je samo nekoliko stotina jedinki.

Zaključak: broj jedinki u populaciji stalno varira. Pogođen je izbijanjem razmnožavanja skakavaca, koloradske zlatice i patogenih mikroorganizama (pandemija gripe). Populacija neće moći dugo da postoji ako je njen broj ispod određenih granica.

Zašto se populacija smatra jedinicom evolucije?

Karakteristike populacije:

1. Velika genotipska sličnost.

2. Nasumično slobodno ukrštanje („miješanje“ jedinki se dešava lakše i češće nego između populacija iste vrste) zbog teritorijalne izolacije jedne od drugih.

Primer: Jedna hrastova šuma se nalazi nekoliko kilometara od druge, a polen hrasta vetar prenosi nekoliko stotina metara. Ali tokom jakih oluja, polen se pokupi od strane vjetra i može se prenijeti na velike udaljenosti i doći do susjednih populacija.

Pitanje: Može li izolacija stanovništva biti trajna (na osnovu ovog primjera)?

Zaključak: Ne, izolacija populacije je relativna.

3. Izolacija (iako ne apsolutna) ili odvojenost.

4. Nasljedne promjene se mogu javiti kod jedinki u populaciji i, kao rezultat slobodnog ukrštanja, proširiti se na cijelu populaciju. To dovodi do genetske heterogenosti njenih sastavnih pojedinaca. Heterogenost jedinki u populaciji stvara uslove za djelovanje prirodne selekcije, razvoj adaptacija na uslove života u vrsti kao cjelini.

Svaka vrsta postoji u obliku određenih grupa jedinki - populacija. Postoji mnogo pristupa definiranju populacije. Populacije se nazivaju:

− elementarni oblici postojanja vrste (S.S. Schwartz);

− unutarspecifična prirodno-istorijska grupisanja jedinki, koje predstavljaju integralne genetičko-ekološke sisteme (A.V. Yablokov);

− elementarne jedinice evolucijskog procesa (I.I. Shmalgauzen).

Sa ekološke tačke gledišta, populacija je integralna intraspecifična grupa koja odgovara minimalno ostvarenoj ekološkoj niši.

Sa stanovišta genetike, populacija je genetski sistem koji ima istorijski utvrđeni genetski fond, čiji su svi pojedinci potencijalno sposobni da se međusobno ukrštaju.

Najpotpunija i najsveobuhvatnija definicija populacije je sljedeća:

Populacija je minimalna grupa jedinki iste vrste koja se samoreproducira, manje ili više izolovanih od drugih sličnih grupa, koje nastanjuju određeno područje dugim nizom generacija, formiraju sopstveni genetski sistem i formiraju sopstvenu ekološku nišu.

Ovoj definiciji se obično dodaje niz pojašnjenja:

Populacija je oblik postojanja vrste. Populacija je osnovna jedinica evolucije. Populacija je jedinica biomonitoringa. Stanovništvo je jedinica upravljanja, odnosno jedinica eksploatacije, zaštite i suzbijanja.

Dakle, populacije imaju niz svojstva, koji nisu svojstveni jednom pojedincu ili jednostavno grupi pojedinaca. Pogledajmo neke pobliže karakteristike stanovništva.

1. Broj

Postoji donja granica veličine ispod koje populacija ne može postojati dugo vremena. U ovom slučaju, potrebno je uzeti u obzir ne sve jedinke, već samo one koji učestvuju u reprodukciji - to je efektivna veličina populacije.

Tipično, veličina populacija se mjeri u stotinama i hiljadama jedinki (takve populacije se nazivaju mezopopulacije). Kod velikih kopnenih sisara veličina populacije može se smanjiti na nekoliko desetina jedinki (mikropopulacija). Biljke i beskičmenjaci takođe imaju megapopulacije, koje dosežu milione jedinki. Kod ljudi, minimalna veličina populacije je oko 100 jedinki.

U većini slučajeva ne može se odrediti apsolutna veličina populacije. Tada se koristi izvedena karakteristika - gustina naseljenosti. Gustina se definira kao prosječan broj jedinki po jedinici površine ili zapremini prostora koji zauzima populacija. U ekologiji, gustina se takođe definiše kao masa (biomasa) članova populacije po jedinici površine ili zapremine. Niska gustina populacije smanjuje njegove šanse za reprodukciju, ali povećava šanse za preživljavanje. Velika gustina, naprotiv, povećava šanse za reprodukciju, ali smanjuje šanse za preživljavanje. Stoga, svaka specifična populacija mora imati neku optimalnu gustinu.

Broj i gustina su statičke karakteristike populacije.

2. Područje stanovništva (prostorna struktura stanovništva).

Gustina naseljenosti je usko povezana s njegovom prostornom strukturom. U populacijama otočnog tipa (sa dobro definiranom granicom distribucije), gustina distribucije jedinki može biti ujednačena. Međutim, u ravničarskim populacijama granica distribucije je uvijek nejasna. U idealnoj populaciji može se razlikovati njeno jezgro (teritorij s maksimalnom gustinom, na primjer, krug), subperiferija (teritorij sa malom gustinom, na primjer, prsten) i periferija (teritorij sa malom gustinom, koja ne osigurava reprodukciju stanovništvo). U stvarnim populacijama postoji mnogo tipova prostorne strukture i, shodno tome, tipova distribucije gustine.

3. Samoreprodukcija

Populacije se razmnožavaju kroz proces reprodukcije jedinki. Na osnovu načina razmnožavanja razlikuju se sljedeće vrste populacija:

amfimiktički - glavna metoda reprodukcije je normalna seksualna reprodukcija;

amfimiktički panmiktički - kada se formiraju parovi za parenje, uočava se panmiksija (slobodno ukrštanje);

amfimitske inbrede - kada se formiraju parovi za parenje, uočava se srodstvo u srodstvu (brodsko srodstvo, inbreeding, incest); ekstremni slučaj inbreedinga je samooplodnja;

apomiktično - uočavaju se različita odstupanja od normalnog seksualnog procesa, na primjer, apomiksis, partenogeneza, ginogeneza, androgeneza; posmatrano u agamskim (aseksualnim) oblicima;

klonski - u nedostatku seksualnog procesa i reprodukcije samo vegetativnim putem ili uz pomoć spora aseksualne reprodukcije (na primjer, konidije);

kombinirano - na primjer, klonsko-amfimičko s naizmjeničnim aseksualnim i spolnim razmnožavanjem; Poseban slučaj kloniranja je poliembrionija - razvoj nekoliko embrija iz jednog zigota.

Svaka zajednica je primorana da se prilagodi različitim vrstama stresa izazvanim različitim faktorima okoline. Ekološka interakcija između životne sredine i zajednice je ta koja određuje veličinu populacije. Ova vrijednost služi kao pokazatelj koliko uspješno zajednica potčinjava okolinu (kao rezultat svjesne aktivnosti ili na neki drugi način).

Velika raznolikost ljudskih ekosistema ogleda se u jednako raznolikom broju njegovih različitih populacija. Podaci dati u tabeli. 4.1 može poslužiti kao neka ilustracija odnosa između oblika (ili faze) ekonomskog razvoja i gustine naseljenosti.

Na svaku ekonomsku grupu utiče mnogo faktora. Gustina naseljenosti u datim uslovima sredine zavisi od sledećih razloga:

o prirodi klime, tla i reljefa;
flora i fauna;
kulturni nivo, sposobnost korišćenja prirodnih resursa (produktivnost farme).

U jednostavnim zajednicama sa relativno homogenim kulturnim nivoom na datoj teritoriji moguće je uspostaviti direktnu vezu između gustine naseljenosti i određene vrednosti koja karakteriše uticaj sredine.

Gustina naseljenosti (J. Harrison, 1979)

Ekonomska faza	Površina po osobi (sq. milja)	Broj stanovnika po 1 kvadratu milju
Sakupljači
Ljudi gornjeg paleolitika (Engleska)
Aboridžini Australije
Indijanci Tierra del Fuego
Stanovnici Andamanskih ostrva
Lovci i ribari Eskimi i Sjeverni Indijanci
istočne teritorije Kanade
Eskimi (Aljaska)
Mezolitski ljudi (Engleska)
Indijanci u Pampasima
Indijanci Britanske Kolumbije
Drevni zemljoposednici
Neolitski ljudi (Engleska)
Pastoralni i nomadski narodi
Poljoprivrednici iz kasnog neolita
Ljudi iz gvozdenog doba
ljudi srednjeg veka
švedski seljaci

Prema Birdsellu (1953), u Australiji ova vrijednost može biti prosječna godišnja količina padavina, što jasno korelira sa gustinom naseljenosti (koeficijent korelacije +0,8). Za populacije od oko 500 individua važi jednačina Y=l 12.8 A^- 1.5845, gdje Y- veličina površine koju zauzima dato stanovništvo, a A je prosječna godišnja količina padavina.

Iz ovoga, međutim, ne proizilazi da gustina naseljenosti mora nužno biti ista u područjima sa istim uslovima životne sredine i istim oblikom privrede. Gustina naseljenosti zavisi i od razlika u biosferi i izvorima hrane. Gustoća naseljenosti Kalahari Bušmena ili Indijanaca Šošona u Nevadi razlikuje se od Aboridžina Australije, uprkos približno istoj količini padavina u ovim oblastima. Poljoprivredna produktivnost Indijanaca južne Kalifornije približno je ista kao kod aboridžina Australije, a padavine u Kaliforniji su čak i manje nego u Australiji. Međutim, gustina naseljenosti Indijanaca je 50 puta veća nego kod Australaca. To se može objasniti obiljem posebne vrste biljne hrane (u blizini Kalifornijskog zaljeva raste desetak različitih vrsta agave). Materijalna kultura jednostavnih zajednica - sakupljača i lovaca - je veoma loša; u razvijenijim društvima javlja se zavisnost gustine naseljenosti od određenih varijabli koje karakterišu društvenu strukturu stanovništva i tehnologiju proizvodnje, jer su visokoorganizovane zajednice u mogućnosti da efikasnije koriste prirodne resurse i prevazilaze ograničenja koja nameće okruženje.

Tokom većeg dijela ljudske istorije, proizvodna tehnologija je ostala na izuzetno niskom nivou: glavna sredstva za život bili su sakupljanje i lov, potrošačko baštovanstvo i baštovanstvo na pijaci. Kao rezultat toga, populacija je dugo ostala veoma niska, a njen rast je bio spor. Čovek je počeo da istražuje hladnija područja tek krajem pleistocena, a Australija i Amerika su bile naseljene tek pre 12.000-15.000 godina. Ubrzani rast stanovništva počeo je prije otprilike 8.000 godina razvojem poljoprivrede, koja je omogućila urbani život. Čovječanstvo je u sadašnju fazu, koju karakterizira kolosalan porast stanovništva i razvoj sve novih područja, ušlo tek s razvojem industrijalizacije. Može se pretpostaviti da je u doba kada su ljudi živjeli od lova i sakupljanja (što odgovara paleolitskoj i mezolitskoj kulturi) gustina naseljenosti bila manja od 1 osobe na 3 km 2. Tokom neolita, kada su ljudi počeli da obrađuju zemlju, gustina se povećala otprilike 10 puta; u bronzanom i gvozdenom dobu - još 10 puta. Ukupan broj ljudi u doba neolita procjenjuje se na otprilike 5 miliona, a u periodu pojave prvih velikih gradova - na 20-40 miliona.

Moderan izgled Homo sapiens bilo je potrebno oko 20 hiljada godina da dostigne populaciju od 200 miliona (za vreme Rimskog carstva). Tokom narednih 1500 godina (do 1600. godine nove ere), svjetska populacija se povećala na 500 miliona, a nakon još 200 godina više se nego udvostručila (oko 1 milijardu 1800.).

U bilo kojoj fazi razvoja, geografski raspored stanovništva na planeti bio je neujednačen. Čak i danas polovina svjetske populacije živi na samo 5% naseljene površine, a 80% ove površine ima prosječnu gustinu od nešto više od 3 osobe po kvadratnom kilometru. Od nastanka prvih gradova, zajedno sa velikom populacijom velike gustine, male zajednice su postojale na raznim mestima širom sveta.

Dinamika ljudske populacije može biti vrlo raznolika: može se povećati, smanjiti ili ostati stabilna. Već u primitivnim ljudskim zajednicama postojala je tendencija da se veličina populacije održi na određenom nivou. Ovdje je vrijedno spomenuti sisteme prirodne regulacije koji djeluju u životinjskom svijetu. Osnovni principi ovih sistema:

1) približavanje stabilnoj veličini populacije zapravo znači da su fluktuacije stanovništva ograničene na određene granice;
2) stabilan prosečan nivo gustine određen je kapacitetom sistema (primer je populacija australijskih starosedelaca);
3) procesi koji ograničavaju opseg fluktuacija u ekosistemu konstantnog kapaciteta su unutrašnji; oni se nazivaju procesi zavisni od gustine;
4) spoljni događaji mogu naglo da naruše ravnotežu u ekosistemu, ali ne učestvuju u uspostavljanju stabilnosti;
5) svaki ekosistem ima „optimalnu“ veličinu populacije, a procesi koji regulišu populaciju imaju za cilj uspostavljanje optimuma (koji se, međutim, ne postiže uvek pod datim uslovima).

Ovi principi se primjenjuju i na ljudsku populaciju, ali uz određena ograničenja. Prvo, veličina ljudske populacije je regulisana ne samo biološkim, već i kulturnim faktorima. Djelovanje potonjeg može biti svrsishodno, ali u mnogim zajednicama toliko je usko isprepleteno s djelovanjem uvriježenih običaja da se čini bezličnim kao i manifestacija djelovanja bioloških faktora. Drugo, vremenom sistem postaje sve sposobniji za proširenje. U posljednjem periodu postalo je moguće kontinuirano povećavati veličinu populacije bez približavanja ravnoteži.

Regulatorni procesi koji ovise o gustoći mogu se podijeliti u dvije grupe – „pokrenute konkurencijom“ i „inverzne“.

prvo grupa se mijenja s promjenom veličine populacije: kada se broj povećava, povećava se, a kada se smanjuje, slabi. Dakle, povećanjem gustine naseljenosti, pojačava se borba za glavne izvore hrane, vode, goriva i sirovina, te razvoj teritorija i mjesta pogodnih za stanovanje. Povećanje gustine naseljenosti može biti praćeno zagađenjem životne sredine ili drugim pogoršanjem životnih uslova, što dovodi do češćih izbijanja epidemija i brzog širenja bolesti kako zbog direktnih kontakata među ljudima tako i zbog zagađenja vazduha, hrane, vode i domaćinstva. posuđe. Ograničavajući efekat ovih procesa slabi sa smanjenjem veličine populacije.

Ograničavajući efekat regulatornih procesa sekunda grupa se mijenja u smjeru suprotnom od promjene veličine populacije. Intenzitet ovih procesa opada sa povećanjem gustine naseljenosti, a raste sa njenim smanjenjem. Kako se stanovništvo povećava, ono postaje sposobno da efikasnije koristi prirodne resurse i uspješnije dolazi do sredstava za život, posebno do hrane. Postoje bolje mogućnosti za zajednički lov i ribolov, krčenje zemljišta i obavljanje poslova navodnjavanja, izgradnju kuća itd. Veća zajednica može organizovati efikasniju međusobnu odbranu svojih članova ili pružiti ofanzivne akcije protiv drugih grupa i životinja. Također treba uzeti u obzir da se s povećanjem veličine populacije povećava i skup genetske varijabilnosti. Kako se gustina smanjuje, sve ove prednosti se gube: manja je vjerovatnoća da će mala zajednica raštrkana na velikom području uspješno konkurirati drugim populacijama i manje je sposobna za vođenje kolektivnih aktivnosti.

Ako u zajednicama broj ostaje na istom nivou dugo vremena, onda slijedi da mortalitet u njima nije toliko visok da bi za održavanje konstantnog broja fertilitet bio jednak 6-8, pa stoga postoji efektivno ograničenje nataliteta. Slična situacija je tipična za plemena sakupljača i primitivnih farmera. Brojni podaci govore da od 4-5 rođene djece tek dvoje ili troje doživi punoljetstvo. Veličina porodice je stoga prilično mala. U poljoprivrednim zajednicama visoke gustine, mortalitet je obično mnogo veći i stanovništvo se može održati samo ako je ukupna stopa fertiliteta 6-8.

U društvima sa ograničenim resursima i konzervativnom tehnologijom, plodnost je takva da je, nakon dovoljno dugog vremena, neizbježno da će veličina populacije premašiti nivo koji odgovara količini resursa. Ako broj ostane konstantan, onda, očigledno, postoje neki regulatorni procesi koji održavaju stabilnost - glad, epidemije, ratovi. Prema Maltusu, rast stanovništva je podređen zakonu geometrijske progresije, dok se prehrambeni resursi povećavaju prema zakonu aritmetičke progresije. Malthus je opravdao “moralne” mjere za ograničavanje rađanja, kao što su kasniji brakovi, što bi neminovno dovelo do manjih porodica.

Neki teoretičari (R. Hawley, 1950), analizirajući dinamiku stanovništva u primitivnim zajednicama, u potpunosti podržavaju maltuzijanske stavove. Prema njihovom mišljenju, veličine stanovništva imaju tendenciju promjene, što je direktno povezano s promjenama u raspoloživim izvorima hrane i materijala neophodnih za život zajednice. U takvim uslovima, problem veličine stanovništva se rešava samo u odnosu na dato područje, jer geografska izolovanost ograničava mogućnost dobijanja pomoći izvana. Nizak nivo tehnologije čini stanovništvo usko ovisnim o promjenama u okolišu. Takva populacija je praktički bespomoćna protiv nepovoljnih klimatskih promjena (suše, poplave), kao i od uništavanja izvora hrane od strane štetočina ili grabežljivaca. Stoga su lokalne karakteristike fizičkog i biotičkog okruženja vrlo nestabilan faktor za grupe koje održavaju niske i nepromijenjene tehnike uzgoja.

Veličina populacije se automatski prilagođava promjenama prirodnih resursa, najčešće kroz promjene u mortalitetu. U nepovoljnim godinama smrtnost naglo raste, au periodima obilja opada. Iako je naše znanje o demografiji izolovanih grupa fragmentarno, čini se da je prosječna godišnja stopa smrtnosti za takve populacije oko 40 na 1000 ljudi. U nekim slučajevima dostiže 100 na 1000, a može pasti i na 25. Međutim, općenito, izolirane populacije su gotovo uvijek u opasnosti od katastrofe. Na to ukazuje ne samo visoka prosječna stopa mortaliteta, već i nizak prosječan životni vijek (30 godina ili manje). „Marina sigurnosti“ u takvim populacijama ponekad je toliko mala da je smanjenje godišnjih padavina od samo nekoliko centimetara ili gubitak nekoliko dana potrebnih za normalan razvoj usjeva dovoljan za značajno povećanje mortaliteta.

U takvim uslovima, natalitet i smrtnost su visoki, ali je i stopa obnavljanja stanovništva veoma visoka.

Prema Hawleyju, intenzivno korištenje prirodnih resursa stanovništva održava se visokom, konstantnom stopom reprodukcije. U izolovanoj grupi, žene su gotovo stalno trudne, ali smrtnost fetusa i novorođenčadi je toliko visoka da malo djece preživi do odrasle dobi. Međutim, uvijek postoji neka potencijalna populacija spremna da apsorbuje višak hrane koji se može pojaviti u godini visokog prinosa. Grupa uvek može brzo da nadoknadi gubitke nastale tokom perioda akutne nestašice hrane, osim ako njen broj nije pao na preterano nizak broj.

Koncept do kojeg su mnogi demografi došli iz promatranja jednostavnih zajednica i životinjskih populacija je da populacija zapravo teži održavanju konstantne veličine, a ovaj cilj je uvijek manje-više postignut.

Ograničavanje veličine populacije povećanjem mortaliteta u primitivnoj zajednici je regulatorni proces koji zavisi od gustine naseljenosti i na ovaj ili onaj način povezan je sa tendencijom prenaseljenosti. Nehigijenski uslovi života i druge posljedice prenaseljenosti posebno pogađaju dojenčad i malu djecu. Primitivnoj zajednici je stalno potrebna radna snaga, a rezultirajući nedostatak brige o djeci postaje faktor koji doprinosi smanjenju broja stanovnika. Bolesti ometaju aktivnosti nabavke hrane. Starije i bolesne osobe prestaju sudjelovati u nabavci hrane, ali nastavljaju polagati pravo na nju, dok doživljavaju veliku oskudicu.

Rast stanovništva treba posmatrati kao proces povezan sa ravnotežom tri demografska faktora – fertiliteta, mortaliteta i migracije. Dobro dokumentovani dokazi podržavaju migraciju u malim razmerama, kao što je podela jednostavnih poljoprivrednih zajednica na lokalne grupe; Postoje i dokazi o velikom kretanju stanovništva (obje migracije treba razlikovati od kretanja grupa povezanih sa sječom i spaljivanjem vegetacije za usjeve).

Teorija "optimuma" naglašava ulogu "prirodnih" regulatornih procesa u ljudskim ekosistemima povezanih s djelovanjem regulatornih faktora zavisnih od gustoće. S jedne strane, postoji tendencija rasta stanovništva, što bi omogućilo realno povećanje prihoda od različitih vrsta usluga i broja roba po glavi stanovnika. S druge strane, postoji želja za smanjenjem profita, jer za dati obim prirodnih resursa i (kapitalne) opreme i postojeći nivo tehnologije svako povećanje broja radnika u populaciji dovodi do smanjenja drugih količina. od kojih zavisi nivo proizvodnje (npr. zemljište), a samim tim i do smanjenja proizvodnje po zaposlenom. Djelovanje ovih suprotstavljenih sila u konačnici dovodi do činjenice da se, s obzirom na određeni nivo znanja za dato vrijeme i druge konstantne uslove, postiže stanje koje odgovara ostvarivanju maksimalnog profita: količina utrošenog rada je takva da se istovremeno povećava a njegovo smanjenje dovodi do smanjenja dobiti.

Tehnološki napredak omogućava dostizanje novog „optimalnog“ nivoa, ali efektivni učinak može uključivati različite puteve i možda vremenski period tokom kojeg se ne može izbjeći prenatrpanost. Proizvodnja riže je dobra ilustracija. Proširenje i unapređenje postojećeg sistema za navodnjavanje može biti isplativije u ovoj fazi od stvaranja novih kanala za navodnjavanje. Međutim, odabir prvog puta ne garantuje napredak u dalekoj budućnosti i na kraju će se pojaviti novi problemi. Ideja je da je u primitivnim društvima veličina stanovništva blizu optimalne, iako je taj „optimum“ ugrožen „pritiskom fertiliteta“, prisustvom javnih mjera za ograničavanje nataliteta. Štaviše, „optimalna“ situacija se suštinski razlikuje od pasivnih maltuzijanskih uslova. Primjer takve društvene regulacije su australski aboridžini i druge zajednice koje vode ekonomiju okupljanja: nomadski život u potrazi za vodom i hranom uključuje duga putovanja, a majkama je teško nositi više od jednog djeteta sa sobom. Kao rezultat toga, pleme, koje se seli na novo mjesto, često ubija ili napušta novorođenčad. Veličina populacije u primitivnim poljoprivrednim zajednicama određena je maksimalnom količinom radne snage koja je potrebna za sjetvu usjeva i žetvu usjeva. Društvo mora imati dovoljan broj radnika za obavljanje radno intenzivnih poljoprivrednih radova u kratkom vremenu. U ostatku godine često dolazi do nezaposlenosti i prenaseljenosti zbog postepenog iscrpljivanja zaliha hrane. Međutim, gustina naseljenosti u cjelini odgovara prosječnoj ravnotežnoj gustini u toku jedne godine.

U mnogim drugim zajednicama često se poduzimaju manje ozbiljne mjere, kao što je odgađanje braka, legalizovanog raznim tradicijama. Zanimljivo je da sklapanje braka prije 17. godine na kraju dovodi do smanjenja, a ne povećanja ukupne plodnosti (statistika za Indiju). Postoje i dokazi da se sposobnost rađanja djece ne pojavljuje uvijek istovremeno s početkom menstruacije. Produženje perioda dojenja može odgoditi začeće i do godinu dana. Neke zajednice praktikuju apstinenciju od seksualnih odnosa tokom postporođajnog perioda. U razvijenim zemljama za smanjenje plodnosti se koristila apstinencija i određeni ritam seksualnih odnosa, a danas su počeli pribjegavati uglavnom mehaničkim i kemijskim kontraceptivima.

Često se pretpostavlja da je rast stanovništva normalna karakteristika ljudskih društava u razvoju, ali u stvari, kroz većinu ljudske istorije, broj stanovništva je ostao stabilan. Prema teoriji „optimuma“, stanovništvo se može mijenjati promjenom prirode društvene organizacije i rastom proizvodnih snaga; Primjer je savremeni period ljudskog razvoja.

Životni standard ljudske zajednice zavisi od načina na koji ta zajednica postiže ravnotežu u određenim uslovima sredine. Ova ravnoteža se može postići kroz veći ukupni mortalitet ili visok morbiditet, kao i kroz naporan rad, loše zdravlje ili nedostatak materijalnog bogatstva. Za karakterizaciju ravnoteže možete koristiti različite kriterijume (uključujući i one koji određuju nivo potrošnje, efikasnosti, energije ili novčanog dohotka po glavi stanovnika), kao i različite demografske pokazatelje. Posebno treba spomenuti dva indikatora - smrtnost novorođenčadi i prosječan životni vijek.

Najvažniji pokazatelj efikasnosti kontrole životne sredine može biti Smrtnost novorođenčadi(mortalitet u prvoj godini života na hiljadu novorođenčadi), budući da odražava negativne aspekte društvene strukture – pothranjenost, prenaseljenost, nedostatak neophodnih sanitarnih uslova. Ovo je posebno osjetljiv pokazatelj jer smanjenje smrtnosti djece nije direktno povezano sa smanjenjem mortaliteta u starijim starosnim grupama. U Velikoj Britaniji krajem 19.st. Stopa mortaliteta djece u prvoj godini života i dalje je bila vrlo visoka (150 na 1000 novorođenčadi), ali je stopa mortaliteta djece starije od godinu dana u stalnom opadanju. Stope smrtnosti novorođenčadi odražavaju socio-ekonomske uslove života, uključujući uslove ishrane. U svim primitivnim zajednicama smrtnost novorođenčadi je uvijek visoka i, kao što je već spomenuto, služi kao jedan od faktora koji reguliše brojnost u ekosistemima sa ograničenim kapacitetom.

Indeks prosečan životni vek za ljudsko društvo kamenog doba i kasnije praistorije određuje se na osnovu skeletnih ostataka.

Proučeni skeletni materijal je raspoređen u 4-5 starosnih grupa, razgraničavajući ih na sljedeći način: djeca (od 0 do 12-13 godina), adolescenti i mladići (od 12-13 godina do 21 godine), odrasli (od 21 do 40 godina). godine), osobe srednje životne dobi (od 40 do 59 godina), starije osobe (od 60 godina i više). Na osnovu dostupnih podataka može se grubo utvrditi da su kroz skoro čitavu istoriju čovječanstva ljudi umirali mnogo ranije nego u naše vrijeme. Ne više od 10% stanovništva preživjelo je 40 godina, a samo 50% doživjelo je 20 godina.

Postoje i neki izuzeci: 20% lubanja Guanchea pripadalo je ljudima koji su umrli starijim od 50 godina; u Melaneziji (Nova Irska) preko 75% ljudi je doživjelo dob za brak.

Očekivano trajanje života u drevnim vremenima iznosilo je u prosjeku 20-30 godina; Očekivani životni vek Engleza u 13. veku bio je 35 godina.

Tokom narednih pet vekova, prosečan životni vek se malo promenio. Tabela koju je sastavio astronom Halej na osnovu zapisa napravljenih u Breslauu 1687-1691 pokazuje da je prosečan životni vek bio 33,5 godina. Vrijednost od 35,5 dobio je Wigglesworth proučavanjem statistike smrtnosti u Massachusettsu i New Hampshireu prije 1789.

Postepeno povećanje životnog standarda u posljednja dva stoljeća dovelo je do povećanja prosječnog životnog vijeka. Iz tabela koje je sastavio statističar W. Farr za Englesku i Vels, a koje se odnose na godine 1838-1854, proizilazi da je prosječni životni vijek u to vrijeme bio 40,9 godina. Razvojem medicine i higijene prosječni životni vijek se povećao na 49,2 godine (1900-1902). U SAD je 1945. godine prosečan životni vek dostigao 65,8, tj. povećao za oko 16 godina tokom pet decenija.

Populacija je ljudska, životinjska ili biljna populacija nekog područja.

Postoje rodne, starosne, teritorijalne i druge vrste strukture. U teorijskom i primijenjenom smislu, najvažniji su podaci o starosnoj strukturi, koja se podrazumijeva kao odnos pojedinaca (često grupisanih u grupe) različite starosne dobi. Životinje su podijeljene u sljedeće starosne grupe:

grupa maloljetnika (djeca)

senilna grupa (senilna, nije uključena u reprodukciju)

grupa odraslih (pojedinci koji se bave reprodukcijom)

Populaciju karakteriše i određeni odnos polova, a po pravilu je različit broj muškaraca i ženki (odnos polova nije 1:1). Poznati su slučajevi oštre prevlasti jednog ili drugog spola, smjene generacija uz odsustvo muškaraca. Svaka populacija također može imati složenu prostornu strukturu, podijeljena na manje ili više velike hijerarhijske grupe - od geografskih do elementarnih (mikropopulacija).

Tipično, najizdržljivije populacije su one u kojima su svi uzrasti zastupljeni relativno ravnomjerno. Takve populacije se nazivaju normalnim. Ako u populaciji prevladavaju senilne jedinke, to jasno ukazuje na prisutnost negativnih faktora u njenom postojanju koji remete reproduktivne funkcije. Takve populacije se smatraju regresivnim ili izumirućim. Potrebne su hitne mjere za utvrđivanje uzroka ovog stanja i njihovo otklanjanje. Populacije koje uglavnom predstavljaju mladi pojedinci smatraju se invazivnim ili invazivnim. Njihova vitalnost obično ne zabrinjava, ali postoji velika vjerovatnoća izbijanja pretjerano velikog broja jedinki, jer u takvim populacijama nisu formirane trofičke i druge veze. Posebno je opasno ako su takve populacije zastupljene vrstama koje su ovdje ranije bile odsutne. U ovom slučaju populacije obično pronalaze i zauzimaju slobodnu ekološku nišu i ostvaruju svoj reproduktivni potencijal, intenzivno povećavajući brojnost. Ako je populacija u normalnom ili blizu normalnom stanju, osoba može iz nje ukloniti broj jedinki ili biomase (potonji indikator se obično koristi u odnosu na biljne zajednice) koji raste u periodu između uklanjanja. Jasno je da prije svega treba oduzeti jedinke postproduktivne dobi (koje su završile reprodukciju). Ako je cilj da se dobije određeni proizvod, onda se starost, pol ili druge karakteristike populacije prilagođavaju uzimajući u obzir cilj.

Najvažnija svojstva populacija uključuju dinamiku njihovog inherentnog broja jedinki i mehanizme za njegovu regulaciju. Svako značajno odstupanje u broju jedinki u populacijama od optimalnog povezano je sa negativnim posljedicama po njegovo postojanje. S tim u vezi, populacije obično imaju mehanizme prilagođavanja koji doprinose kako smanjenju brojnosti, ako značajno premašuje optimalnu vrijednost, tako i njenom obnavljanju, ako se smanji ispod optimalnih vrijednosti. Svaku populaciju karakterizira takozvani biotički potencijal, koji se podrazumijeva kao teoretski moguće potomstvo od jednog para jedinki kada se ostvari sposobnost organizama da eksponencijalno povećavaju svoj broj. Tipično, što je niži nivo organizacije organizama, veći je biotički potencijal

Međutim, biotički potencijal organizmi ostvaruju do značajnog stepena potpunosti samo u pojedinačnim slučajevima i to za kraće vremenske periode.

Za većinu populacija i vrsta preživljavanje karakterizira krivulja drugog tipa, koja odražava visok mortalitet mladih jedinki ili njihovih rudimenata (jaja, jaja, spore, sjemenke, itd.). Kod ovog tipa preživljavanja (smrtnosti) veličina populacije se obično izražava kao kriva u obliku slova S. Ova kriva se naziva logistička. Ali čak iu ovom slučaju, periodične fluktuacije u broju pojedinaca su značajne. Takva odstupanja od prosječne brojnosti su sezonska (kao kod mnogih insekata), eksplozivna (kao kod nekih glodara - leminga, vjeverica) ili postupna (kao kod velikih sisara) po prirodi.

Jedan od najvažnijih uslova za održivost (usput rečeno, ovo je odgovor na jedan od zadataka, ako ga se još neko sjeća) je unutrašnja raznolikost. Iako debata među naučnicima o tome kako se strukturna i funkcionalna raznolikost odnosi na stabilnost sistema ne jenjava, nema sumnje da što je sistem raznovrsniji, to je stabilniji. Na primjer, što su jedinke jedne populacije raznolikije u svom genetskom sastavu, to je veća šansa da će, kada se uslovi u populaciji promijene, biti jedinki sposobnih za postojanje u tim uvjetima.

Jedan od najvažnijih faktora u održavanju brojnosti populacije je intraspecifična konkurencija. Može se manifestirati u različitim oblicima: od borbi za gniježđenje do kanibalizma.

Međutim, potrebno je uzeti u obzir da stabilnost populacije nije ograničena na regulaciju gustine. Optimalna gustina je izuzetno važna za optimalno korišćenje resursa (kako se gustina povećava, resursi mogu postati oskudni), ali to ne garantuje održivo stanovništvo.