Rəngli bakteriyaların sirləri: fotosintez və onun xüsusiyyətləri. Sianobakteriyalar fotosintez prosesini “qısa qapanmağa” qadirdir.Siyanobakteriyalarda fotosintez harada baş verir?

Xloroplastlar fotosintezin baş verdiyi membran quruluşlarıdır. Yüksək bitkilərdə və siyanobakteriyalarda bu proses planetə karbon qazını təkrar emal etməklə və oksigen konsentrasiyalarını artırmaqla həyatı dəstəkləmək qabiliyyətini saxlamağa imkan verdi. Fotosintezin özü tilakoidlər kimi strukturlarda baş verir. Bunlar proton transferi, suyun fotolizi, qlükoza və ATP sintezinin baş verdiyi xloroplastların membran "modulları"dır.

Bitki xloroplastlarının quruluşu

Xloroplastlar bitki hüceyrələrinin və xlamidomonaların sitoplazmasında yerləşən iki membranlı strukturlardır. Bunun əksinə olaraq, siyanobakteriya hüceyrələri fotosintezi xloroplastlarda deyil, tilakoidlərdə həyata keçirir. Bu, sitoplazmanın invaginasiyalarında yerləşən fotosintetik fermentlər vasitəsilə qidalanmasını təmin edə bilən inkişaf etməmiş bir orqanizmin nümunəsidir.

Quruluşunda xloroplast vezikül şəklində iki membranlı orqanoiddir. Onlar fotosintetik bitkilərin hüceyrələrində böyük miqdarda yerləşir və yalnız ultrabənövşəyi şüalanma ilə təmasda olduqda inkişaf edir. Xloroplastın içərisində onun maye stroması var. Tərkibində hialoplazmaya bənzəyir və elektrolitlərin həll edildiyi və zülalların dayandırıldığı 85% sudan ibarətdir. Xloroplastların stromasında fotosintezin açıq və qaranlıq fazalarının birbaşa baş verdiyi tilakoidlər, strukturlar var.

Xloroplastın irsi aparatı

Tilakoidlərin yanında fotosintez nəticəsində alınan qlükozanın polimerləşməsinin məhsulu olan nişastalı qranullar var. Plastid DNT səpələnmiş ribosomlarla birlikdə stromada da sərbəstdir. Bir neçə DNT molekulu ola bilər. Onlar biosintetik aparatla birlikdə xloroplastların strukturunu bərpa etməkdən məsuldurlar. Bu, hüceyrə nüvəsinin irsi məlumatlarından istifadə etmədən baş verir. Bu fenomen həm də hüceyrə bölünməsi zamanı xloroplastların müstəqil böyüməsi və çoxalması imkanlarını mühakimə etməyə imkan verir. Buna görə də, xloroplastlar bəzi cəhətdən hüceyrə nüvəsindən asılı deyillər və sanki simbiont, zəif inkişaf etmiş orqanizmi təmsil edirlər.

Tilakoidlərin quruluşu

Tilakoidlər xloroplastların stromasında yerləşən diskşəkilli membran strukturlarıdır. Siyanobakteriyalarda müstəqil xloroplastları olmadığı üçün sitoplazmatik membranın invaginasiyalarında yerləşirlər. Tilakoidlərin iki növü var: birincisi lümen tilakoidi, ikincisi isə lamel tilakoididir. Lümenli tilakoid diametri daha kiçikdir və diskdir. Şaquli düzülmüş bir neçə tilakoid qrananı əmələ gətirir.

Lamelli tilakoidlər lümeni olmayan geniş lövhələrdir. Ancaq onlar bir neçə tərəfin bağlandığı bir platformadır. Onlarda fotosintez praktiki olaraq baş vermir, çünki hüceyrənin mexaniki zədələnməsinə davamlı güclü bir quruluş yaratmaq üçün lazımdır. Ümumilikdə xloroplastlarda fotosintez edə bilən lümenli 10-100 tilakoid ola bilər. Tilakoidlərin özləri fotosintezdən məsul olan elementar strukturlardır.

Fotosintezdə tilakoidlərin rolu

Fotosintezin ən mühüm reaksiyaları tilakoidlərdə baş verir. Birincisi, su molekulunun fotolizlə parçalanması və oksigenin sintezidir. İkincisi, protonun sitoxrom molekulyar kompleksi b6f və elektrik nəqliyyat zənciri vasitəsilə membrandan keçməsidir. Tilakoidlərdə yüksək enerjili ATP molekulunun sintezi də baş verir. Bu proses tilakoid membranı və xloroplast stroması arasında inkişaf edən bir proton qradiyenti istifadə edərək baş verir. Bu o deməkdir ki, tilakoidlərin funksiyaları fotosintezin bütün işıq mərhələsinin baş verməsinə imkan verir.

Fotosintezin işıq mərhələsi

Fotosintezin mövcudluğu üçün zəruri şərt membran potensialı yaratmaq qabiliyyətidir. Bu, mitoxondrial membranlardan 1000 dəfə böyük olan H+ qradiyenti yaradan elektronların və protonların ötürülməsi yolu ilə əldə edilir. Hüceyrədə elektrokimyəvi potensial yaratmaq üçün su molekullarından elektron və proton almaq daha sərfəlidir. Tilakoid membranlara ultrabənövşəyi fotonun təsiri altında bu mümkün olur. Müsbət yük əldə edən bir su molekulundan elektron sökülür və buna görə də onu zərərsizləşdirmək üçün bir protonu çıxarmaq lazımdır. Nəticədə 4 su molekulu elektronlara, protonlara parçalanır və oksigen əmələ gətirir.

Fotosintez prosesləri zənciri

Suyun fotolizindən sonra membran doldurulur. Tilakoidlər proton nəqli zamanı turşulu pH-a malik ola bilən strukturlardır. Bu zaman xloroplastın stromasında pH bir qədər qələvidir. Bu, ATP sintezini mümkün edən elektrokimyəvi potensial yaradır. Adenozin trifosfat molekulları daha sonra enerji ehtiyacları və fotosintezin qaranlıq mərhələsi üçün istifadə olunacaq. Xüsusilə, ATP hüceyrə tərəfindən karbon qazından istifadə etmək üçün istifadə olunur ki, bu da onun kondensasiyası və onun əsasında bir qlükoza molekulunun sintezi ilə əldə edilir.

Yol boyu NADP-H+ qaranlıq fazada NADP-yə qədər azalır. Ümumilikdə, bir qlükoza molekulunun sintezi üçün 18 molekul ATP, 6 molekul karbon qazı və 24 hidrogen protonu lazımdır. Bunun üçün 6 karbon dioksid molekulundan istifadə etmək üçün 24 su molekulunun fotolizi lazımdır. Bu proses 6 molekul oksigenin sərbəst buraxılmasına imkan verir ki, bu da sonradan digər orqanizmlər tərəfindən enerji ehtiyacları üçün istifadə olunacaq. Eyni zamanda, tilakoidlər (biologiyada) günəş enerjisindən və pH qradiyenti ilə transmembran potensialından istifadə etməyə imkan verən membran quruluşunun nümunəsidir ki, onları kimyəvi bağların enerjisinə çevirsin.

Bakteriyalar Yer üzündə təxminən üç yarım milyard il əvvəl meydana çıxdı və bir milyard il ərzində onlar planetimizdə yeganə həyat forması idi. Onların quruluşu ən ibtidailərdən biridir, lakin strukturlarında bir sıra əhəmiyyətli təkmilləşdirmələrə malik olan növlər var. Məsələn, mavi-yaşıl yosunlar adlanan bakteriyaların fotosintezi ali bitkilərin fotosintezinə bənzəyir. Göbələklər fotosintez etmək qabiliyyətinə malik deyillər.

Quruluş baxımından ən sadələri hidrogen sulfidi olan isti bulaqlarda və dərin dibli çöküntülərdə yaşayan bakteriyalardır. Təkamülün zirvəsi mavi-yaşıl yosunların və ya siyanobakteriyaların görünüşü hesab olunur.

Hansı prokariotların sintez etmək qabiliyyətinə malik olması məsələsi uzun müddətdir biokimyaçılar tərəfindən öyrənilmişdir. Bəzilərinin müstəqil qidalanmağa qadir olduğunu kəşf edən onlar idi. Bakteriyalarda fotosintez bitkilərdə baş verənə bənzəyir, lakin bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir.

Avtotrof prokaryotlar fotosintez yolu ilə qidalanmağa qadirdirlər, çünki bunun üçün lazım olan strukturları ehtiva edirlər. Belə bakteriyaların fotosintezi müasir heterotrofların, məsələn, göbələklərin, heyvanların və mikroorqanizmlərin mövcudluğunu təmin edən bir qabiliyyətdir.

Maraqlıdır ki, avtotrof prokaryotlarda sintez bitkilərə nisbətən daha uzun dalğa uzunluğunda baş verir. Yaşıl bakteriyalar 850 nm-ə qədər dalğa uzunluğuna malik işığı udaraq üzvi maddələri sintez edə bilirlər; tərkibində bakterioklorofil A olan bənövşəyi bakteriyalarda bu, 900 nm-ə qədər, bakterioklorofil B olanlarda isə 1100 nm-ə qədər dalğa uzunluğunda baş verir. . Əgər işığın udulmasını in vivo təhlil etsək, məlum olur ki, bir neçə zirvə var və onlar spektrin infraqırmızı bölgəsindədir. Yaşıl və bənövşəyi bakteriyaların bu xüsusiyyəti onların yalnız görünməz infraqırmızı şüaların mövcudluğu şəraitində mövcud olmasına imkan verir.

Avtotrof qidalanmanın qeyri-adi növlərindən biri də kemosintezdir. Bu, bədənin qeyri-üzvi birləşmələrin oksidləşdirici çevrilməsindən üzvi maddələrin əmələ gəlməsi üçün enerji aldığı bir prosesdir. Avtotrof bakteriyalarda foto- və kimyosintez oxşardır ki, kimyəvi oksidləşmə reaksiyasından gələn enerji əvvəlcə ATP şəklində toplanır və yalnız sonra assimilyasiya prosesinə keçir. Həyati fəaliyyəti kemosintezlə təmin edilən növlərə aşağıdakılar daxildir:

Dəmir bakteriyaları. Onlar dəmirin oksidləşməsi səbəbindən mövcuddur.
Nitrifikasiya. Bu mikroorqanizmlərin kimyosintezi ammonyakın emalına uyğunlaşdırılır. Çoxları bitki simbionlarıdır.
Kükürdlü bakteriyalar və tionobakteriyalar. Kükürd birləşmələrini emal edin.
Kimyosintezi yüksək temperaturda molekulyar hidrogeni oksidləşdirməyə imkan verən hidrogen bakteriyaları.

Qidalanması kemosintezlə təmin edilən bakteriyalar günəş işığından enerji mənbəyi kimi istifadə edə bilmədiklərindən fotosintez edə bilmirlər.

Mavi-yaşıl yosunlar - bakteriya təkamülünün zirvəsi

Sianidlərin fotosintezi bitkilərdə olduğu kimi baş verir ki, bu da onları digər prokariotlardan, həmçinin göbələklərdən fərqləndirir, onları təkamül inkişafının ən yüksək dərəcəsinə qaldırır. Onlar məcburi fototroflardır, çünki işıqsız mövcud ola bilməzlər. Bununla belə, bəziləri fotosintez qabiliyyətini saxlayaraq, azotu düzəltmək və ali bitkilərlə (bəzi göbələklər kimi) simbiozlar yaratmaq qabiliyyətinə malikdir. Bu yaxınlarda aşkar edilmişdir ki, bu prokariotlarda eukariotlar kimi hüceyrə divarının qıvrımlarından ayrı olan tilakoidlər vardır ki, bu da fotosintetik sistemlərin təkamül istiqaməti haqqında nəticə çıxarmağa imkan verir.

Sianidlərin digər məlum simbionları göbələklərdir. Sərt iqlim şəraitində birlikdə yaşamaq üçün simbiotik əlaqəyə girirlər. Bu cütdəki göbələklər kök rolunu oynayır, mineral duzları və xarici mühitdən su alır, yosunlar isə üzvi maddələri təmin edərək fotosintez aparır. Likenləri təşkil edən yosunlar və göbələklər belə şəraitdə ayrı yaşaya bilməzdilər. Göbələk kimi simbionlarla yanaşı, siyaniyalıların da süngərlər arasında dostları var.

Fotosintez haqqında bir az

Yaşıl bitkilərdə və prokaryotlarda fotosintez planetimizdə üzvi həyatın əsasını təşkil edir. Bu, xüsusi piqmentlərin köməyi ilə baş verən su və karbon qazından şəkərlərin əmələ gəlməsi prosesidir. Məhz onların sayəsində koloniyaları rəngli bakteriyalar fotosintez edə bilir. Nəticədə ayrılan oksigen, onsuz heyvanlar mövcud ola bilməz, bu prosesdə əlavə məhsuldur. Bütün göbələklər və bir çox prokaryotlar sintez etmək qabiliyyətinə malik deyillər, çünki təkamül prosesi zamanı bunun üçün lazım olan piqmentləri əldə edə bilmədilər.

Bitkilərdə fotosintez xloroplastlarda baş verir. Yaşıl, bənövşəyi və siyanobakteriya hüceyrələrində piqmentlər də membrana yapışdırılır. Yəni prokariotların sintezi də tilakoid adlanan xüsusi veziküllərdə baş verir. Elektronları və fermentləri ötürən sistemlər də burada yerləşir.

Bəzi alimlər prokaryotların və ali bitkilərin fotosintezini müqayisə edərək, bitki xloroplastlarının yaşıl bakteriyaların nəslindən başqa bir şey olmadığı qənaətinə gəliblər. Bunlar daha inkişaf etmiş eukaryotların içərisində həyata uyğunlaşan simbionlardır (belə orqanizmlərin hüceyrələri bakterial olanlardan fərqli olaraq həqiqi nüvəyə malikdir).

Fotosintezin iki növü var - oksigen və anoksigen. Birincisi bitkilərdə, siyanobakteriyalarda və proklorofitlərdə ən çox yayılmışdır. İkincisi bənövşəyi, bəzi yaşıl və heliobakteriyalarda olur.

Anoksigen sintezi

Ətraf mühitə oksigen buraxmadan baş verir. Qədim dövrlərdən günümüzə qədər gəlib çatmış özünəməxsus qalıqlar olan yaşıl və bənövşəyi bakteriyalar üçün xarakterikdir. Bütün bənövşəyi bakteriyaların fotosintezi bir xüsusiyyətə malikdir. Onlar sudan hidrogen donoru kimi istifadə edə bilməzlər (bu, bitkilər üçün daha xarakterikdir) və daha yüksək reduksiya dərəcəsi olan maddələrə (üzvi maddələr, hidrogen sulfid və ya molekulyar hidrogen) ehtiyac duyurlar. Sintez yaşıl və bənövşəyi bakteriyaların qidalanmasını təmin edir və onlara şirin və duzlu su hövzələrini kolonizasiya etməyə imkan verir.

Oksigen sintezi

Oksigenin sərbəst buraxılması ilə baş verir. Sianobakteriyalar üçün xarakterikdir. Bu mikroorqanizmlərdə proses bitkilərdəki fotosintezə bənzəyir. Sianobakteriyaların piqmentlərinə xlorofil A, fikobilinlər və karotenoidlər daxildir.

Fotosintezin mərhələləri

Sintez üç mərhələdə baş verir.

Fotofiziki. İşıq piqmentlərin həyəcanlanması və enerjinin fotosintetik sistemin digər molekullarına ötürülməsi ilə udulur.
Fotokimyəvi. Yaşıl və ya bənövşəyi bakteriyalarda fotosintezin bu mərhələsində yaranan yüklər ayrılır və elektronlar ATP və NADP-nin əmələ gəlməsi ilə bitən zəncir boyunca köçürülür.
Kimyəvi. İşıq olmadan baş verir. Əvvəlki mərhələlərdə toplanmış enerjidən istifadə edərək bənövşəyi, yaşıl və siyanobakteriyalarda üzvi maddələrin sintezinin biokimyəvi proseslərini ehtiva edir. Məsələn, bunlar şəkər və nişastanın əmələ gəlməsi ilə nəticələnən Kalvin dövrü, qlükogenez kimi proseslərdir.

Piqmentlər

Bakterial fotosintez bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. Məsələn, bu vəziyyətdə xlorofillər özünəməxsus, xüsusidir (baxmayaraq ki, bəzilərində yaşıl bitkilərdə işləyənlərə oxşar piqmentlər də aşkar edilmişdir).

Yaşıl və bənövşəyi bakteriyalarda fotosintezdə iştirak edən xlorofillər quruluşca bitkilərdə olanlara bənzəyir. Ən çox yayılmış xlorofillər A1, C və D, AG, A, B də tapılır.Bu piqmentlərin əsas çərçivəsi eyni quruluşa malikdir, fərqlər yan budaqlarda olur.

Fiziki xassələri baxımından bitkilərin xlorofilləri, bənövşəyi, yaşıl və siyanobakteriyalar amorf maddələrdir, spirtdə, etil efirdə, benzolda yaxşı həll olunur və suda həll olunmur. Onların iki udma maksimumu var (biri qırmızı, digəri isə spektrin mavi bölgələrində) və adi bakteriya və siyanobakteriyalarda fotosintezin maksimum səmərəliliyini təmin edir.

Xlorofil molekulu iki hissədən ibarətdir. Maqnezium porfirin halqası membranın səthində yerləşdirilmiş hidrofilik bir lövhə əmələ gətirir və fitol bu müstəviyə bucaq altında yerləşir. O, hidrofobik qütb əmələ gətirir və membrana batırılır.

Mavi-yaşıl yosunlar da aşkar edilmişdir fikosiyanobilinlər- yaşıl mikroorqanizmlər və bitki xloroplastları tərəfindən istifadə edilməyən işığı siyanobakteriya molekullarına udmağa imkan verən sarı piqmentlər. Məhz buna görə də onların udma maksimalları spektrin yaşıl, sarı və narıncı hissələrində olur.

Bənövşəyi, yaşıl və siyanobakteriyaların bütün növləri də sarı piqmentləri - karotenoidləri ehtiva edir. Onların tərkibi prokaryotların hər bir növü üçün unikaldır və işığın udma zirvələri spektrin mavi və bənövşəyi hissələrindədir. Onlar bakteriyalara orta uzunluqlu işıqdan istifadə edərək fotosintez etməyə imkan verir ki, bu da onların məhsuldarlığını artırır, elektron ötürülməsi üçün kanal ola bilər, həmçinin hüceyrəni aktiv oksigenlə məhv olmaqdan qoruyur. Bundan əlavə, onlar fototaksis - bakteriyaların işıq mənbəyinə doğru hərəkətini təmin edirlər.

Baytar həkimi işləyirəm. Mən bal rəqsləri, idman və yoqa ilə maraqlanıram. Şəxsi inkişafa və mənəvi təcrübələrə yiyələnməyə üstünlük verirəm. Sevimli mövzular: baytarlıq, biologiya, tikinti, təmir, səyahət. Tabular: hüquq, siyasət, İT texnologiyaları və kompüter oyunları.

Siyanobakteriyalara müxtəlif yosun qrupları və ali bitkilər üçün xarakterik olan O 2-nin sərbəst buraxılması ilə müşayiət olunan fotosintez aparmaq qabiliyyəti ilə prokaryotik hüceyrə quruluşunu birləşdirən böyük bir orqanizm qrupu daxildir. Müxtəlif səltənətlərə və ya hətta canlı təbiətin super krallıqlarına aid olan orqanizmlərə xas olan xüsusiyyətlərin birləşməsi siyanobakteriyaları aşağı bitkilərə (yosunlara) və ya bakteriyalara (prokaryotlara) mənsub olmaq uğrunda mübarizə obyektinə çevirdi.

Siyanobakteriyaların (mavi-yaşıl yosunlar) canlı aləm sistemindəki mövqeyi məsələsi uzun və mübahisəli bir tarixə malikdir. Uzun müddət aşağı bitkilər qruplarından biri hesab olunurdular və buna görə də taksonomiya Beynəlxalq Botanika Nomenklatura Məcəlləsinin qaydalarına uyğun olaraq aparılırdı. Və yalnız 60-cı illərdə. XX əsrdə, hüceyrə quruluşunun prokaryotik və eukaryotik növləri arasında aydın fərq qoyulduqda və bunun əsasında K.van Niel və R.Ştayner bakteriyaların prokaryotik hüceyrə quruluşuna malik orqanizmlər kimi tərifini tərtib etdilər, sual yarandı: sistem canlı orqanizmlərdə mavi-yaşıl yosunların mövqeyinin yenidən nəzərdən keçirilməsi.

Mavi-yaşıl yosunların hüceyrələrinin sitologiyasının müasir üsullarla tədqiqi bu orqanizmlərin də tipik prokariot olması ilə bağlı mübahisəsiz nəticəyə gətirib çıxarmışdır. Bunun nəticəsi olaraq R.Ştayner “mavi-yaşıl yosunlar” adından imtina etməyi və bu orqanizmləri “siyanobakteriyalar” adlandırmağı təklif etdi - bu, onların əsl bioloji təbiətini əks etdirən termindir. Siyanobakteriyaların digər prokaryotlarla yenidən birləşməsi tədqiqatçıları bu orqanizmlərin mövcud təsnifatını yenidən nəzərdən keçirmək və Bakteriyaların Beynəlxalq Nomenklatura Məcəlləsinin qaydalarına tabe etmək zərurəti ilə üzləşmişdir.

Uzun müddət alqoloqlar mavi-yaşıl yosunların təxminən 170 cinsini və 1000-dən çox növünü təsvir etdilər. Hazırda təmiz kulturaların tədqiqi əsasında siyanobakteriyaların yeni taksonomiyasının yaradılması üzərində iş aparılır. Artıq 300-dən çox saf siyanobakteriya ştammı əldə edilmişdir. Təsnifat üçün daimi morfoloji xüsusiyyətlər, mədəniyyətin inkişaf qanunauyğunluqları, hüceyrə ultrastrukturunun xüsusiyyətləri, genomun ölçüsü və nukleotid xüsusiyyətləri, karbon və azot mübadiləsinin xüsusiyyətləri və bir sıra başqalarından istifadə edilmişdir.

Siyanobakteriyalar birhüceyrəli, kolonial və çoxhüceyrəli formalar daxil olmaqla qram-mənfi eubakteriyaların morfoloji cəhətdən müxtəlif qrupudur. Sonuncuda struktur vahidi ipdir (trixome və ya filament). Mövzular sadə və ya budaqlı ola bilər. Sadə filamentlər eyni ölçüyə, forma və quruluşa malik olan bir sıra hüceyrələrdən (bir sıralı trixomalar) və ya bu parametrlərdə fərqlənən hüceyrələrdən ibarətdir. Budaqlanan trixomalar müxtəlif səbəblər nəticəsində yaranır və buna görə də yalançı və həqiqi budaqlanma arasında fərq qoyulur. Həqiqi budaqlanma trixoma hüceyrələrinin müxtəlif müstəvilərdə bölünmə qabiliyyətindən qaynaqlanır, nəticədə bir sıra yan budaqları olan çoxsətirli trixomalar və ya tək cərgə filamentlər əmələ gəlir. Trixomaların yalançı budaqlanması filament daxilində hüceyrə bölünməsinin xüsusiyyətləri ilə əlaqəli deyil, müxtəlif filamentlərin bir-birinə bucaq altında bağlanması və ya bağlanmasının nəticəsidir.

Həyat dövrü ərzində bəzi siyanobakteriyalar çoxalma (baeositlər, hormoqoniyalar), əlverişsiz şəraitdə yaşamaq (sporlar və ya akinetlər) və ya aerob şəraitdə azot fiksasiyası (heterosistlər) üçün xidmət edən diferensiallaşmış tək hüceyrələr və ya qısa saplar əmələ gətirir. Siyanobakteriyaların differensiallaşdırılmış formalarının daha ətraflı təsviri onların sistematikasını və azot fiksasiya prosesini təsvir edərkən aşağıda verilmişdir. Akinetlərin qısa təsviri Fəsildə təqdim olunur. 5. Bu qrupun müxtəlif nümayəndələri sürüşmə qabiliyyəti ilə xarakterizə olunur. Həm filamentli formalar (trixomalar və/və ya hormoqoniyalar), həm də birhüceyrəli formalar (baeositlər) üçün xarakterikdir.

Siyanobakteriyaların çoxalmasının müxtəlif üsulları var. Hüceyrə bölgüsü eninə septumun və ya daralmanın meydana gəlməsi ilə müşayiət olunan bərabər ikili parçalanma ilə baş verir; qeyri-bərabər ikili parçalanma (qönçələnmə); çoxlu parçalanma (bax. Şəkil 20, A–G). İkili parçalanma yalnız bir müstəvidə baş verə bilər ki, bu da birhüceyrəli formalarda hüceyrə zəncirinin yaranmasına, filamentli formalarda isə bir sıra trixomanın uzanmasına səbəb olur. Birhüceyrəli siyanobakteriyalarda bir neçə müstəvidə bölünmə nizamlı və ya qeyri-müntəzəm formalı çoxluqların əmələ gəlməsinə, filamentlilərdə isə çoxsətirli trixomanın (filamentin demək olar ki, bütün vegetativ hüceyrələri belə bölünməyə qadirdirsə) və ya tək trixomanın yaranmasına gətirib çıxarır. yanal tək sıra budaqları ilə (müxtəlif təyyarələrdə bölünmə qabiliyyəti yalnız filamentin fərdi hüceyrələrini aşkar edərsə). Filamentli formaların çoxalması bir və ya bir neçə hüceyrədən ibarət trixome fraqmentlərinin köməyi ilə, bəzilərində də trixomadan bir sıra xüsusiyyətlərə görə fərqlənən hormoqoniyalarla və akinetlərin əlverişli şəraitdə cücərməsi nəticəsində həyata keçirilir. şərtlər.

Bakteriyaların Beynəlxalq Nomenklatura Məcəlləsinin qaydalarına uyğun olaraq siyanobakteriyaların təsnifatı üzrə başlanmış iş morfoloji əlamətlərinə görə fərqlənən 5 əsas taksonomik qrupun sıralar sıralamasında müəyyən edilməsinə səbəb olmuşdur (cədvəl 27). Müəyyən edilmiş cinsləri xarakterizə etmək üçün hüceyrənin ultrastrukturunun, genetik materialının, fizioloji və biokimyəvi xüsusiyyətlərinin öyrənilməsindən əldə edilən məlumatlar da istifadə edilmişdir.

Chroococcales sırasına tək hüceyrələr şəklində mövcud olan və ya koloniyalar əmələ gətirən birhüceyrəli siyanobakteriyalar daxildir (şək. 80). Bu qrupun əksər nümayəndələri hər bir hüceyrəni əhatə edən və əlavə olaraq hüceyrə qruplarını bir yerdə saxlayan, yəni koloniyaların formalaşmasında iştirak edən qabıqların meydana gəlməsi ilə xarakterizə olunur. Hüceyrələri qabıq əmələ gətirməyən siyanobakteriyalar asanlıqla tək hüceyrələrə parçalanırlar. Çoxalma bir və ya bir neçə müstəvidə ikili parçalanma, həmçinin qönçələnmə yolu ilə həyata keçirilir.

Cədvəl 27. Sianobakteriyaların əsas taksonomik qrupları

1. Avtotrof qidalanma. Fotosintez, onun əhəmiyyəti.

Avtotrof qidalanma orqanizmin özü qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr sintez etdikdə, o, fotosintez və kemosintezi (bəzi bakteriyalarda) ehtiva edir.

Fotosintez bitkilərdə və siyanobakteriyalarda baş verir. Fotosintez, işıqda oksigenin ayrılması ilə karbon qazı və sudan üzvi maddələrin əmələ gəlməsidir. Ali bitkilərdə fotosintez xloroplastlarda - bitkinin yaşıl hissələrinin rəngini təyin edən xlorofil olan oval formalı plastidlərdə baş verir. Yosunlarda xlorofil müxtəlif formalı xromatoforlarda olur. Günəş işığına çıxışın çətin olduğu xeyli dərinlikdə yaşayan qəhvəyi və qırmızı yosunların başqa piqmentləri var.

Fotosintez təkcə bitkiləri deyil, onlarla qidalanan heyvanları da üzvi maddələrlə təmin edir. Yəni planetdəki bütün canlılar üçün qida mənbəyidir.

Fotosintez zamanı ayrılan oksigen atmosferə daxil olur. Ozon atmosferin yuxarı qatında olan oksigendən əmələ gəlir. Ozon ekranı Yer səthini sərt ultrabənövşəyi radiasiyadan qoruyur, bu da canlı orqanizmlərin quruya çatmasına şərait yaradır.

Oksigen bitki və heyvanların tənəffüsü üçün lazımdır. Qlükoza oksigenin iştirakı ilə oksidləşdikdə, mitoxondriya onun olmamasından təxminən 20 dəfə çox enerji saxlayır. Qida istifadəsini çox daha səmərəli edən bu, quşlarda və məməlilərdə yüksək metabolik sürətlərə səbəb olmuşdur.

Bütün bunlar fotosintezin planetar rolu və "planetimizin ağciyərləri" adlanan meşələrin qorunması ehtiyacı haqqında danışmağa imkan verir.

2. Heyvanlar aləminin xüsusiyyətləri. Heyvanların təbiətdəki rolu. Protozoaların hazır mikronümunələri arasında yaşıl evqlenanı tapın. Yaşıl evqlenanın nə üçün botaniklər tərəfindən bitki, zooloqlar tərəfindən isə heyvan kimi təsnif edildiyini izah edin.

Heyvanlar aləminə faqotrof olan heterotrof orqanizmlər daxildir, yəni. az və ya çox böyük hissələrdə qida udmaq, "parçalar". Məhlullar (osmotroflar) şəklində qida maddələrini udan göbələklərdən fərqli olaraq.

Heyvanlar hərəkətlilik ilə xarakterizə olunur, baxmayaraq ki, bəzi coelenteratlar böyüklər kimi oturaq həyat tərzi keçirirlər. Həmçinin, heyvanların əksəriyyətində stimullara cavab verən sinir sistemi var. Heyvanlar ot yeyənlər, ətyeyənlər (yırtıcılar, çöpçülər) və hər şeyi yeyənlər ola bilər. Təbiətdə heyvanlar istehlakçılardır, hazır üzvi maddələr istehlak edir və ekosistemlərdə və bütövlükdə biosferdə maddələrin dövranını əhəmiyyətli dərəcədə sürətləndirirlər. Heyvanlar bir çox bitki növlərinin çiçəklənməsinə tozlandırıcı olmaqla, toxumları dağıtmaqla, torpağı boşaltmaqla və nəcislə zənginləşdirməklə kömək edir. Təbaşir və əhəngdaşı ehtiyatlarının əmələ gəlməsini atmosferdə karbon qazının daimi konsentrasiyasına kömək edən əhəngli skeleti olan dəniz heyvanlarına borcluyuq.

Birhüceyrəli canlı məxluq olan Euglena Green, müxtəlif krallıqlara xas xüsusiyyətlərə malik olmaqla, taksonomiyada ara mövqe tutur. Xloroplastlara malikdir və fotosintez yolu ilə işıqla qidalanır. Suda, xüsusən də qaranlıqda həll edilmiş üzvi maddələr varsa, heterotrof qidalanmaya keçərək onları udur. Bayraqcığın olması hərəkətliliyi təmin edir, bu da onu heyvanlara bənzədir.

3. Şərtsiz və şərtli reflekslərin bioloji əhəmiyyətini izah edin. Refleks qövsünün (şərtsiz refleks) diaqramını çəkin və onun hansı hissələrdən ibarət olduğunu izah edin. Şərtsiz insan reflekslərinə nümunələr verin.

Reflekslər doktrinası rus fizioloqu İvan Mixayloviç Seçenovun əsərləri ilə əlaqələndirilir.

Refleks sinir sisteminin iştirakı ilə həyata keçirilən stimullaşdırmaya bədənin reaksiyasıdır. Reflekslər şərtsizdir - anadangəlmə və şərtlidir - həyat boyu əldə edilir.

Şərtsiz reflekslər orqanizmin və növlərin daimi ətraf mühit şəraitində və həyatın ilkin mərhələlərində sağ qalmasını təmin edir. Bunlara qoruyucu (gözə ləkə düşəndə yanıb-sönən), göstərici (ətraf aləmi öyrənmək), qidalandırıcı (uşaqlarda əmmə, tüpürcək istehsalı) daxildir. İnstinktlər də təbiətcə anadangəlmədir, bəzən onlar şərtsiz reflekslərin mürəkkəb ardıcıllığı kimi qəbul edilir. Ən mühüm instinkt nəsildir.

Şərti reflekslər yeni şəraitə uyğunlaşmaq üçün istifadə olunur. Onlar müəyyən şərtlər altında formalaşır və ən yaxşı cavab verirlər. Şərti refleksə misal olaraq quşların tanış qidalandırıcıya gəlişi, yeməli və yeyilməz olanın tanınması (əvvəlcə cücə hər şeyi qucaqlayır) və itə əmrlərin öyrədilməsidir.

Şərtsiz diz refleksinin refleks qövsünə aşağıdakılar daxildir: bir reseptor - həssas neyronun sonu, siqnalın mərkəzi sinir sisteminə ötürüldüyü sinir yolları - onurğa beyninə siqnal ötürən bir sensor neyron, daxili sinir sistemindəki icraedici neyron. cavab əmrini ötürən onurğa beyninin ön kökləri, cavab verən orqan - əzələ.

Digər reflekslərin əksəriyyətində əlavə interneyronlar var.

Gloeobacter-in yeganə enerji çevirən membranı fotosintez və tənəffüs proseslərinin lokallaşdırıldığı sitoplazmik membrandır.

Siyanobakteriyalar maraqlıdır, çünki onlar müxtəlif fizioloji imkanlara malikdirlər. Bu qrupun dərinliklərində, ehtimal ki, H2O-nun ekzogen elektron donoru kimi istifadəsi ilə xarakterizə olunan və O2-nin buraxılması ilə müşayiət olunan iki fotosistemin işləməsi əsasında fotosintez bütövlükdə formalaşıb və formalaşıb.

Sianobakteriyaların oksigensiz fotosintez qabiliyyətinə malik olduğu aşkar edilmişdir ki, bu da fotosistem I-nin aktivliyini qoruyarkən II fotosisteminin bağlanması ilə bağlıdır (Şəkil 75, B). Bu şərtlərdə onların H2O-dan başqa ekzogen elektron donorlarına ehtiyacları var. Sonuncu kimi, siyanobakteriyalar bəzi azaldılmış kükürd birləşmələrindən (H2S, Na2S2O3), H2 və bir sıra üzvi birləşmələrdən (şəkərlər, turşular) istifadə edə bilər. İki fotosistem arasında elektron axını kəsildiyi üçün ATP sintezi yalnız fotosistem I ilə əlaqəli elektronların siklik daşınması ilə əlaqələndirilir. Oksigensiz fotosintez qabiliyyəti müxtəlif qruplardan olan bir çox siyanobakteriyalarda aşkar edilmişdir, lakin bu prosesə görə CO2 fiksasiyasının aktivliyi aşağıdır, adətən hər iki fotosistemin iş şəraitində CO2 assimilyasiya sürətinin bir neçə faizini təşkil edir. Yalnız bəzi siyanobakteriyalar yüksək hidrogen sulfidi olan göldən təcrid olunmuş Oscillatoria limnetica kimi anoksik fotosintez yolu ilə inkişaf edə bilər. Şərait dəyişdikdə siyanobakteriyaların bir fotosintez növündən digərinə keçmək qabiliyyəti onların mühüm ekoloji əhəmiyyəti olan işıq mübadiləsinin çevikliyini nümayiş etdirir.

Siyanobakteriyaların böyük əksəriyyətinin məcburi fototrof olmasına baxmayaraq, təbiətdə onlar çox vaxt uzun müddət qaranlıq şəraitdə yaşayırlar. Qaranlıqda siyanobakteriyalar aktiv endogen metabolizm aşkar etdilər, onun enerji substratı işıqda saxlanılan qlikogendir, oksidləşdirici pentoza fosfat dövrü vasitəsilə katabolize olur və bu, qlükoza molekulunun tam oksidləşməsini təmin edir. Bu yolun iki mərhələsində hidrogen NADP*H2 ilə tənəffüs zəncirinə daxil olur, burada O2 son elektron qəbuledicisi kimi xidmət edir.

Aktiv oksigensiz fotosintez həyata keçirən O. limnetica da anaerob şəraitdə qaranlıqda, mühitdə kükürdün iştirakı ilə elektronları molekulyar kükürdünə köçürərək, onu sulfid halına salmaq qabiliyyətinə malik olduğu ortaya çıxdı. Beləliklə, anaerob tənəffüs də qaranlıqda siyanobakteriyaları enerji ilə təmin edə bilər. Ancaq bu qabiliyyətin siyanobakteriyalar arasında nə qədər geniş yayıldığı məlum deyil. Ola bilsin ki, oksigensiz fotosintez həyata keçirən bitkilər üçün xarakterikdir.

Siyanobakteriyaların qaranlıqda enerji əldə etməsinin başqa bir yolu qlikolizdir. Bəzi növlərdə qlükozanın laktik turşuya fermentasiyası üçün lazım olan bütün fermentlər tapılır, lakin sonuncunun əmələ gəlməsi, həmçinin qlikolitik fermentlərin aktivliyi aşağıdır. Bundan əlavə, anaerob şəraitdə hüceyrədəki ATP miqdarı kəskin şəkildə azalır, buna görə də, ehtimal ki, siyanobakteriyaların həyati fəaliyyəti yalnız substratın fosforlaşması ilə təmin edilə bilməz.

Bütün tədqiq edilmiş siyanobakteriyalarda alfa-ketoqlutarat dehidrogenazın olmaması səbəbindən TCA dövrü “qapalı deyil” (şək. 85). Bu formada o, enerji istehsalına aparan yol kimi fəaliyyət göstərmir, yalnız biosintetik funksiyaları yerinə yetirir. Bu və ya digər dərəcədə biosintetik məqsədlər üçün üzvi birləşmələrdən istifadə etmək qabiliyyəti bütün siyanobakteriyalara xasdır, lakin yalnız bəzi şəkərlər CO2 üçün yeganə və ya əlavə karbon mənbəyi olmaqla bütün hüceyrə komponentlərinin sintezini təmin edə bilər.

Siyanobakteriyalar bəzi üzvi turşuları, xüsusilə asetat və piruvatı mənimsəyə bilər, lakin həmişə yalnız əlavə karbon mənbəyi kimi. Onların metabolizması "sınıq" TCA dövrünün işləməsi ilə əlaqələndirilir və çox məhdud sayda hüceyrə komponentlərinə daxil edilməsinə səbəb olur (Şəkil 85). Konstruktiv maddələr mübadiləsinin xüsusiyyətlərinə uyğun olaraq, siyanobakteriyalar fotoheterotrofiya və ya fotoautotrofiyaya məcburi yaxınlıq qabiliyyətinə görə qeyd olunur. Təbii şəraitdə siyanobakteriyalar tez-tez qarışıq (miksotrofik) tipli konstruktiv maddələr mübadiləsi aparırlar.

Bəzi siyanobakteriyalar kemoheterotrof böyümə qabiliyyətinə malikdir. Chemoheterotrofik böyüməni dəstəkləyən üzvi maddələrin dəsti bir neçə şəkərlə məhdudlaşır. Bu, ilkin substratı qlükoza olan əsas katabolik yol kimi siyanobakteriyalarda oksidləşdirici pentoza fosfat dövrünün işləməsi ilə əlaqələndirilir. Buna görə də, yalnız sonuncu və ya fermentativ yolla qlükozaya asanlıqla çevrilən şəkərlər bu yolda metabolizə oluna bilər.

Siyanobakteriyaların metabolizmasının sirlərindən biri onların əksəriyyətinin qaranlıqda üzvi birləşmələrdən istifadə edərək inkişaf edə bilməməsidir. TCA dövründə metabolizə olunan substratlar səbəbindən böyümənin qeyri-mümkün olması bu dövrün "qırılması" ilə əlaqələndirilir. Lakin qlükoza katabolizminin əsas yolu - oksidləşdirici pentoza fosfat dövrü - bütün tədqiq edilən siyanobakteriyalarda fəaliyyət göstərir. Göstərilən səbəblər ekzogen şəkərlərin hüceyrəyə daşınması sistemlərinin fəaliyyətsizliyi, həmçinin tənəffüs elektronlarının nəqli ilə əlaqəli ATP sintezinin aşağı sürətidir, bunun nəticəsində qaranlıqda yaranan enerji miqdarı yalnız onu saxlamaq üçün kifayətdir. hüceyrə həyati fəaliyyəti, lakin mədəniyyət artımı deyil.

Çox güman ki, oksigen fotosintezi inkişaf etdirən bir qrup siyanobakteriyalar ilk dəfə hüceyrə daxilində O2-nin sərbəst buraxılması ilə qarşılaşdılar. Sianobakteriyalar yüksək O2 konsentrasiyasına qarşı müqavimətdə özünü göstərən zəhərli oksigen formalarına qarşı müxtəlif müdafiə sistemləri yaratmaqla yanaşı, enerji əldə etmək üçün molekulyar oksigendən istifadə edərək aerob mövcudluq rejiminə uyğunlaşdılar.

Eyni zamanda, bir sıra siyanobakteriyaların ciddi anaerob şəraitdə işıqda böyüdüyü sübut edilmişdir. Bu, qəbul edilmiş təsnifata uyğun olaraq, fakultativ anaeroblar kimi təsnif edilməli olan oksigensiz fotosintez həyata keçirən növlərə aiddir. (Hər növ fotosintez öz təbiətinə görə anaerob prosesdir. Bu, oksigensiz fotosintez zamanı aydın görünür və oksigenli fotosintez üçün daha az aydın görünür.) Bəzi siyanobakteriyalar üçün qaranlıq anaerob proseslərin (anaerob tənəffüs, laktik) əsas ehtimalı. fermentasiya) göstərilmişdir, lakin aşağı aktivlik onların siyanobakteriyaların enerji mübadiləsində rolunu şübhə altına alır. Sianobakteriyalar qrupunda tapılan O2-dən asılı və müstəqil enerji istehsalı üsulları ümumiləşdirilmişdir.